Carl Ludwig

I forbindelse med at Carl Ludwig tiltrådte som prosektor ved det anatomiske institut i Marburg i 1842 udgav han sit habilitationsskrift De viribus physicis secretionem urinae adjuvantibus ('Om de fysiske kræfters medvirken ved udskillelsen af urin'). I dette skrift tog Ludwig et opgør med teorien fra renæssancen om, at nyrerne var en kirtel i lighed med spytkirtlerne, der frigav urin som et sekret ligesom spyt. Han hævdede, at urinen blev dannet ved en filtrationsproces af blodet med blodtrykket som den drivende kraft.

Baggrunden for denne teori, var den iagttagelse, at karvæggen i nyrernes mindste blodkar (kapillærer) har en særlig struktur, der gør dem let gennemtrængelige for væske. På baggrund af det og fysikkens principper, antog Ludwig, at blodets plasma blev drevet igennem kapillærvæggen ved hjælp af blodtrykket. På den måde blev der dannet et filtrat, der blev transporteret videre igennem nyrernes tubuli (rørsystem). Undervejs i denne transport blev meget af væsken genoptaget ved en proces, som Ludwig ikke kunne forklare de nærmere detaljer i, og han derfor kaldte "endosmose".

Teorien mødte stor modstand i sin samtid fra bl.a. Rudolf Heidenhain (1834-1897), og den blev først endeligt anerkendt i 1920'erne. De danske fysiologer August Krogh og Chr. Bohr tvivlede også på rigtigheden af Ludwigs teori og mente, at den gamle sekretionsteori nok var den mest rigtige.

I 1849 fik Ludwig omsider et professorat i anatomi og fysiologi ved universitetet i Zürich. I 1855 flyttede han til Wien, hvor han blev professor i fysiologi og zoologi ved Josephinum (Joseph-akademiet).

I 1865 inviterede kongen af Sachsen ham til Leipzig, hvor han etablerede en moderne fysiologisk anstalt, i en stor bygning med flere forsøgslokaler. Det blev anset for tidens mest moderne fysiologiske arbejdsplads, og stedet tiltrak mange gæsteforskere fra udlandet, bl.a. Chr. Bohr og amerikaneren Henry P. Bowditch (1840-1911), der regnes for grundlæggeren af den fysiologiske forskning i USA.

Udover studiet af nyrerne, så studerede Ludwig også spytkirtlens sekretion af spyt og påviste i 1849, at denne foregår under indflydelse fra signaler fra nervesystemet. Han mente, at dannelsen af lymfe foregik ved en filtration af blodet svarende til processen i forbindelse med dannelse af urin, hvilket han skrev om i 1850. Det er delvist rigtigt. Ernest H. Starling forklarede i 1896 endegyldigt processen med den kapillære filtrationsligning, der udover effekten fra det hysrostatiske tryk også tager hensyn til det osmotiske tryk (se osmose).

Ludwig lavede som den første i 1843 blodtryksmålinger i aorta (legemspulsåren), arterie pulmonalis (lungepulsåren) og vena cava (den store hulvene). I 1859 eksperimenterede han med undersøgelser af blodets indhold af kuldioxid og ilt. I 1875 fandt han på en metode til at undersøge blodtrykket i de mindste blodkar (kapillærerne). Det foregik ved at anbringe små vægte på fingerspidserne og undersøge, hvilken vægt (tryk) det krævede at fremprovokere et kapillærrespons (at fingerspidserne blev blege og blodløse).