zoofysiologi

Forståelsen af kroppens funktioner var helt frem til efter renæssancen præget af Klaudios Galenos autoritative lære fra 100-t. e.Kr., der var baseret på anatomiske iagttagelser og spekulative forestillinger uden egentlige forsøg. Zoofysiologien ændredes radikalt i 1600-t. med William Harveys påvisning af hjertets pumpefunktion og blodets kredsløb. Gennem målinger og beregninger blev han overbevist om, at blodet ikke som antaget af andre blev produceret i hjertet, men måtte cirkulere i kroppen. Han beskrev arteriernes og venernes funktion, og hans studier omfattede mange forskellige organismer, fra hvirvelløse dyr til pattedyr.

Også Albrecht von Haller (1708-77) bidrog væsentligt til den nye udvikling. I sit hovedværk tilegnet Danmarks Frederik 5. diskuterede han fysiologiens emneområder, hjælpevidenskaber og eksperimentelle metoder som vivisektion og mikroskopi samt betydningen af at gentage forsøg for at kunne drage sikre slutninger.

Perioden omkring 1800-t.s begyndelse prægedes af opgøret mellem en fysisk-kemisk-orienteret zoofysiologi og vitalismen, der hævdede, at særlige biologiske kræfter styrer dyrenes funktioner, som derfor ikke adlyder fysikkens love. Som svar herpå viste Antoine Laurent de Lavoisier, at dyr forbruger oxygen (ilt) og afgiver kuldioxid under frigørelse af varme ganske som ved forbrænding af kul. Julius Robert Mayer viste, at de samme lovmæssigheder gælder ved energiomsætning i maskiner, kemiske reaktioner og levende dyr. Hermann von Helmholtz demonstrerede, at fysikkens metoder og begreber kunne anvendes ved studier af synets og hørelsens fysiologi.

Med tilbagevisningen af forestillingen om ikke-fysiske livskræfter blev der behov for at placere den eksperimentelle zoofysiologi som en særskilt videnskab i forhold til fysik og kemi. Dette førte Claude Bernard til at påpege, at dyr har to miljøer: et ydre, som organismen lever i, og et indre, i hvilket organismens væv lever; livet udfolder sig i den væske, vævene bades i, og det at kunne eksistere frit og uafhængigt beror på, at det indre miljø er konstant.

Bernard foreslog, at den eksperimentelle fysiologi skulle beskæftige sig med studiet af vævenes regulering af det indre miljø. Dermed gjorde han op med fagets tradition, at betragte det enkelte organs funktion isoleret, som det kom til udtryk hos fx Johannes Müller og Carl Ludwig (1816-95) og deres elever.

Bernard indførte almen og sammenlignende fysiologi, der skulle beskæftige sig med hhv. fysisk-kemiske processer på celle- og vævsniveau (fælles for alt liv) og artsspecifikke forhold. Teorien om det indre miljø, der gjorde zoofysiologien til en organismeorienteret videnskab, regnes for hans største fortjeneste. Bernard introducerede tillige den eksperimentelle medicin ved at fremhæve betydningen af dyreforsøg for forståelse af menneskekroppens funktioner og sygdomme.

Lige siden har zoofysiologien udviklet sig i nært samspil med biomedicinsk forskning. I første halvdel af 1900-t. blev den sammenlignende zoofysiologi til den videnskab, der undersøger, hvorledes dyr klarer de udfordringer, der er forbundet med at leve under givne fysisk-kemiske betingelser som temperatur, luftfugtighed, ilttryk, osmotiske forhold mv.

August Krogh indførte faget i Danmark i begyndelsen af 1900-t., og hans to monografier, der beskriver forskellige dyrs respiration og osmoregulering, kom til at præge tidens opfattelse af zoofysiologien.

Ofte blev laboratorieundersøgelser foretaget på dyr fra ekstreme habitater, hvor morfologiske og fysiologiske tilpasninger er fremtrædende. Senere er økologisk fysiologi indført, der i højere grad studerer arternes funktion i og reaktioner på deres naturlige omgivelser både gennem skiftende stadier af deres livscyklus og i relation til døgn- og årstidsvariationer. I Danmark står C. Barker Jørgensens videnskabelige undersøgelser og lærebøger som eksponent for denne udvikling.

Da adfærden ofte er lige så afgørende for tilpasning som arternes fysiologi og morfologi, er adfærdsstudier vigtige i zoofysiologisk sammenhæng, som det fx er tydeliggjort i Axel Michelsens forskning.

Senest har molekylærbiologien føjet endnu en disciplin til zoofysiologien, benævnt evolutionsfysiologi. Kortlægning af arternes genomer gør det muligt at studere fysiologiske mekanismer på molekylært niveau samt disses genetiske regulering og variation. Kombineret med arternes formodede slægtskabsforhold bliver denne viden anvendt til at få indsigt i, hvor hurtigt fysiologiske mekanismer kan udvikles. Teorier om evolutionære forløb bygger i overvejende grad på morfologiske træk; evolutionsfysiologien giver denne forskning et nyt redskab, da den naturlige selektion formodes at virke netop på arternes fysiologi og adfærd.