evolution

I sin mest altfavnende form er udviklingstanken en gammel idé, der fx kendes hos de græske filosoffer Anaximander og Empedokles. Efter at have været glemt i middelalderen fik evolutionstanken efter renæssancen en central plads hos bl.a. Leibniz, hvorimod andre som fx Linné bekæmpede tanken, da arterne betragtedes som gudskabte og uforanderlige.

I begyndelsen af 1800-tallet fremlagde den franske zoolog Jean Baptiste Lamarck den første sammenhængende udviklingsteori, bl.a. under antagelse af nedarvning af erhvervede egenskaber. Lamarckismen var på mange måder fejlagtig, men var med til at bane vejen for den moderne evolutionsteori, som bygger på A.R. Wallace og Charles Darwins idéer. Disse blev offentligt kendt i 1859 i Darwins epokegørende værk On the Origin of Species by Means of Natural Selection (da. Arternes Oprindelse, 1872).

Hjertet i Darwins evolutionsteori er selve mekanismen naturlig selektion (eller udvælgelse). Oftest vil kun nogle af en organismes afkom overleve til kønsmodenhed. Dødeligheden kan fx skyldes sult, kulde, sygdom og død for rovdyr. Den del af afkommet, som overlever, er i gennemsnit bedre tilpasset livsvilkårene end dem, som dør (se adaptation). De overlevende videregiver deres arvelige træk til den efterfølgende generation, deriblandt de fordelagtige træk.

Det er usikkert, hvor godt Darwin kendte Mendels arvelighedslove, men han benyttede dem ikke og kunne derfor ikke forklare, hvordan fordelagtige egenskaber videreførtes. Genopdagelsen af de mendelske love i begyndelsen af 1900-t. førte snart til almen accept af evolutionsteorien, og forskningen blomstrede op sammen med den øgede forståelse af den fysiske nedarvning. I slutningen af 1930'erne og begyndelsen af 1940'erne formuleredes den moderne syntese, hvori teorier og data fra genetikken, systematikken og palæontologien ledte til den neodarwinistiske model: At variation opstår ved mutationer, hvorefter selektion former variationen, og at dette er tilstrækkeligt til at forklare evolutionen.

Men i 1960'erne blev tilfældighedens rolle introduceret i evolutionslæren af den neutrale teori om molekylær evolution som formuleret af den japanske matematiker og evolutionsteoretiker M. Kimura (1924-94). Han fremhæver bl.a. tilfældige hændelser og genetisk drift som vigtige for ændringer i hyppighederne af mere eller mindre neutrale varianter i populationer. Den neutrale teori er blevet indarbejdet i den neodarwinistiske evolutionsteori, men stadig mangler en integration af fosterudviklingslæren (embryologien), som forventes at kunne føre til en bedre forståelse af større omskabelser, transformationer, af organismernes fænotyper.

Evolution bliver ofte beskrevet i sin mest reduktionistiske form som ændringer i genhyppigheder. På kort sigt sker disse kontinuerligt og betegnes mikroevolution, men over længere tidsrum, fx over geologisk tid, synes der at forekomme større "spring", makroevolution. Det er ikke klart, om disse spring skyldes akkumulation af mikroevolutionære ændringer, eller om de har en anden genetisk baggrund, fx makromutationer eller mutationer i regulatoriske gener.

Ofte sker morfologiske ændringer ikke parallelt med ændringer i hyppigheden af gener, og arter, som har udviklet sig uafhængigt af hinanden i flere millioner år, kan stadigvæk være vanskelige at adskille på udseende og anatomi. Men samtidig ved vi fra embryologien, at små ændringer i den tidsmæssige regulering af fx udviklingen af en struktur i fostertilstanden samt dennes vækstrate kan medføre drastiske ændringer af fænotypen, fx mht. anatomi og størrelse. På den måde kan selektion medføre tydelige ændringer i en population inden for få generationer.

Molekylærbiologiske analysemetoder gør det i dag muligt at sammenligne arvemateriale, DNA, fra forskellige organismer. Man kan bl.a. opstille stamtræer, som beskriver arternes indbyrdes slægtskab og dermed evolution gennem tid (se fylogeni). Sådanne undersøgelser byggede før i tiden udelukkende på morfologiske træk. Brugen af molekylære data til fylogenetisk analyse bygger ofte på den antagelse, at evolutionens hastighed, rate, målt som antallet af baseudskiftninger i DNA'et pr. tidsenhed, er relativ konstant inden for nærmere definerede udviklingslinjer (se det molekylære ur).

Fra 1990'erne er der blevet produceret et væld af molekylærbiologiske data, bl.a. er store dele af fx menneskets genom kortlagt, og for enkelte arter kendes endog hele arvemassens sammensætning. Analyse af disse data, bl.a. under sammenligninger mellem arter, danner baggrund for opdagelsen af nye strukturelle principper og ny viden om geninteraktioner samt tættere fokuseren på relationen mellem den genetiske arv, genotypen, og dennes udtryksform, fænotypen.

• fossiler, masseuddøen, artsselektion m.m.