havøkologi

Sigtdybde. Måling af sigtdybden med en sigtskive er en meget simpel undersøgelse, der uden risiko for aflæsningsfejl m.m. kan tages af lægmand. Billedet af denne sigtskive, der endnu ses tydeligt i vandet, stammer fra en folkelig overvågning af søers almene tilstand, finansieret af Spar Miljøfonden i 1988. Her kunne fx en familie, skoler eller spejdere adoptere en sø og indsende måleresultaterne til fonden.

.

Hav. Langs kysterne varierer vandstanden i en tidevandscyklus. Kystzonen, den neritiske provins, strækker sig fra strandkanten til kontinentalskrænten; vandmasserne uden for denne zone kaldes hav- eller oceanzonen (eller den oceaniske provins). Hav og havbund under kontinentalskrænten, ofte fra 200 m, betegnes dybhavet. Den bundlevende fauna, benthos, inddeles i zoner efter bunddybden. Den eulitorale zone (1, også kaldet tidevandszonen) efterfølges af sublitoralzonen ned til 200 m (2). Den arkibentiske zone (3) ligger i 200-1000 m, den bathybentiske (4 og 5) i 1000-6000 m (undertiden sættes den nedre grænse til 2000 m, og i så fald kaldes zonen mellem 2000 og 6000 m den abyssale (5). Dybest ligger hadalzonen (6) på over 6000 m dybde. Fytoplanktonets produktion af biomasse ved fotosyntese kan kun foregå i den fotiske zone; lyset trænger dog ofte langt ned, undertiden ned til 1000 m, i den såkaldte skumrings- eller skyggezone. Under denne hersker mørket, når man ser bort fra de mange organismer, fx blæksprutter og fisk, som kan udsende lys ved bioluminescens. Arterne i de frie vandmasser, pelagialet, inddeles i plankton, der føres mere eller mindre passivt omkring med vandstrømmene, og nekton, som bevæger sig aktivt ved svømning. Forekomsten inddeles ofte efter vanddybden. Epipelagialet strækker sig fra overfladen ned til 200 m, mesopelagialet findes i 200-1000 m, og bathypelagialet i 1000-2000 m. I dybder mellem 2000 og 6000 m ligger abyssopelagialet; allerdybest hadalpelagialet.

.

Hav. Den mikrobielle løkke omfatter bakterier, alger, flagellater og ciliater. Denne struktur er vigtig i omsætningen af organisk materiale i havet. Planktonalger udskiller opløst organisk stof, som er føde for bakterier. Bakterierne ædes især af flagellater, som igen ædes af ciliater. Via den mikrobielle løkke bliver kulstoffet i det opløste organiske stof således trin for trin omsat til stadig større organismer. Store ciliater kan ædes af fx vandlopper, som bliver ædt af fisk, og kulstoffet bliver på denne måde tilbageført til den klassiske fødekæde. Systemet er dog mere komplekst end her skitseret og har karakter af et fødenet.

.

Iltsvind ses især i sensommeren i roligt, varmt vejr og kan vise sig ved massevis af døde fisk i vandet.

.

Hav - havøkologi, Udgangspunktet for livet i havet er planternes produktion af organisk stof (primærproduktionen). Ved fotosyntese binder planterne kuldioxid i organisk stof, der herefter kan omsættes gennem fødekæder i vandsøjlen (pelagiske fødekæder) eller gennem havbundens fødekæder (bentiske fødekæder). En del af det organiske stof begraves endvidere permanent i havbunden og deltager dermed ikke længere i stofkredsløbet.

Primærproduktionen afhænger hovedsagelig af tilgængeligheden af uorganiske næringssalte, af lystilgængeligheden og af en række fysiske faktorer i havet. I kystvandene er næringsrigdommen ofte større pga. afstrømning af næringsstoffer fra land, og stofproduktion er generelt større her end i de åbne farvande. På de lavere vanddybder er der mange forskellige primærproducenter: makroalger (tang), blomsterplanter, hvoraf den mest udbredte er ålegræs, mikroalger på havbunden og mikroskopiske planktonalger (fytoplankton) i vandsøjlen. I dybere farvande (dybere end ca. 15 m) er det hovedsagelig fytoplankton, der står for primærproduktionen. Lystilgængeligheden til bunden er her så dårlig, at bundlevende planter ikke kan eksistere. Se endvidere alger.

Fotisk zone og måling af primærproduktion

Primærproduktionen foregår i den fotiske zone, dvs. i den øverste del af havmiljøet, hvor der er tilstrækkelig med lys til fotosyntese. Til at beskrive den fotiske zone angiver man ofte secchidybden, som er den vanddybde, hvortil man netop kan se en nedsænket hvid skive (secchiskive). Som en tommelfingerregel udgør den fotiske zone ca. to gange secchidybden.

I havet er primærproduktionen siden begyndelsen af 1950'erne blevet bestemt vha. kulstof 14. Ved metoden tilsættes radioaktivt mærket kuldioxid til en vandprøve, og man måler efterfølgende, hvor meget af dette der er indbygget i algerne. Mængden af planktonalger kan bestemmes ved at måle vandets indhold af klorofyl.

Næringsstoffer

Ud over lys og kuldioxid skal planterne have tilført en række grundstoffer for at kunne danne de organiske forbindelser. Kvælstof og fosfor er de kvantitativt vigtigste næringsstoffer, og planterne optager dem primært som uorganiske salte. I det marine miljø er tilgængeligheden af disse næringsstoffer ofte begrænsende for primærproduktionen.

Algerne skal bruge mere kvælstof end fosfor, normalt 16 kvælstofatomer for hvert fosforatom. Målt i vægt skal de bruge syv gange mere kvælstof end fosfor, dvs. forholdet mellem kvælstof og fosfor i planktonalgerne er ca. 7:1 (det såkaldte Redfield-forhold). Forholdet mellem tilgængeligheden af de to næringsstoffer i vandet bestemmer derfor, hvilket af disse der begrænser primærproduktionen. I danske farvande er primærproduktionen først og fremmest begrænset af kvælstof. Der er således generelt en nøje overensstemmelse mellem mængden af planktonalger og vandets kvælstofrigdom. Især i fjordene kan produktionen dog være begrænset af fosfortilgængeligheden i det tidlige forår. Visse alger og bakterier kan fiksere frit kvælstof (N2), der er opløst i havvandet. Kvælstoffiksering synes imidlertid at være uden kvantitativ betydning i det danske marine miljø og spiller derfor ikke ind, når man skal vurdere, om det er kvælstof eller fosfor, der begrænser produktionen.

Kisel indgår som en bestanddel af kiselalger, der især er vigtige primærproducenter i det tidlige forår. De marine områder får tilført kisel som silikat med det tilstrømmende ferskvand. I områder med ringe ferskvandspåvirkning kan mængden af kiselalger være begrænset af kiselkoncentrationen.

Springlag

Primærproduktionen er endvidere afhængig af de fysiske forhold i vandsøjlen. Pga. forskelle i vandets massefylde opstår der ofte en skilleflade i vandsøjlen. Dette såkaldte springlag (saltspringlag, haloklin) adskiller vandsøjlen i et øvre og et nedre lag, hvor det lettere og mindre saltholdige vand ligger øverst. Lagdelingen af vandet har afgørende betydning for produktionsforholdene. Springlaget hæmmer opblandingen af de to vandmasser og begrænser dermed effektivt udvekslingen af næringsstoffer mellem vandlagene. Derfor er der tit stor forskel på indholdet af ilt og næringsstoffer i de to vandlag. Lagdelingen påvirker ikke i samme grad nedfaldet af partikler (organisk stof) fra de øvre vandlag til bunden.

Springlaget er placeret i vandsøjlen netop der, hvor ændringen i vandets massefylde er størst med dybden. Springlaget kan være særdeles markant og kan have en tykkelse på mindre end 1 m. Gennem sommeren hæver Solens indstråling vandets temperatur i overfladelaget. Herved falder vandets massefylde yderligere, og temperaturforskellen mellem overfladelaget og bundlaget forstærker således lagdelingen. Et springlag, der er betinget af en temperaturforskel, kaldes et temperaturspringlag (termoklin). I de åbne farvande er det dog primært forskellene i vandets saltholdighed, der styrer springlaget, idet en ændring på kun 1‰ i vandets saltholdighed omtrent betyder det samme for massefylden som en temperaturændring på 6 °C.

Årstidsvariation

Primærproduktionen udviser en karakteristisk årstidsvariation. Om vinteren er der intet springlag, og vandsøjlen er opblandet. Koncentrationen af næringsstoffer er høj, men algerne får for lidt lys, så der produceres mindre organisk stof ved fotosyntesen, end der tabes gennem algernes eget stofskifte, og ved at algerne bliver ædt eller synker ned på havbunden.

I det tidlige forår opbygges springlaget i vandsøjlen. Koncentrationen af næringssalte er stadig høj i overfladelaget, og da Solens indstråling stiger betydeligt, opstår der gode betingelser for planktonalgerne i overfladelaget. Inden for få uger sker der derfor en kraftig forårsopblomstring af planktonalger, hvorved en stor del af næringssaltene i overfladelaget forbruges. Den store næringsrigdom i det tidlige forår vil generelt favorisere væksten af store planktonalger som kiselalger.

Skønt forårsopblomstringen er ganske kortvarig, kan den udgøre en væsentlig del af den samlede årlige produktion. En del af forårsopblomstringen græsses af planktoniske dyr (zooplankton) i overfladelaget, men en betragtelig del synker ned gennem springlaget mere eller mindre uomsat, hvorved næringssalte fjernes fra vandsøjlens overfladelag og tilføres bundlaget og havbunden.

Efter forårsopblomstringen og ca. et halvt år frem er koncentrationen af næringssalte og planktonalger generelt lav i overfladelaget. Planktonsamfundet domineres nu af små former (nano- og picoplankton), der kan være ned til nogle få tusindedele mm i størrelse, og som er tilpasset de lave næringskoncentrationer. Om sommeren får algerne primært deres næringssalte gennem et genbrug i de øvre vandlag. Når organisk stof omsættes i vandsøjlen, frigøres næringssalte til vandet. Omsætningen i de øvre lag betyder, at næringssaltene bliver genbrugt 7-8 gange, før de bundet i partikler synker til bunden. På trods af det betydelige genbrug opretholdes produktionen kun, hvis overfladelaget får tilført nye næringssalte. Dette kan ske ved afstrømning fra land eller ved nedfald fra atmosfæren. Endelig sker der en tilførsel af næringssalte fra bundlaget, hvis en kraftig blæst skaber så meget turbulens i vandet, at en vis blanding mellem de to lag forekommer.

I selve springlaget er der ofte gode vækstbetingelser for planktonalger med lave lyskrav, idet de kan udnytte næringsstofferne fra det næringsrige bundvand og det sparsomme lys fra oven. Fra forårsopblomstringen og helt frem til det sene efterår kan der således være forhøjede koncentrationer af planktonalger i springlaget. Selvom springlaget har en meget begrænset udbredelse, kan produktionen heri udgøre 20-50% af vandsøjlens samlede daglige primærproduktion og op til 30% af den samlede årsproduktion.

Springlaget nedbrydes i efteråret, når temperaturen i overfladelaget aftager, og kraftige vinde bliver hyppigere. Herved opblandes næringsstoffer fra det næringsrige bundvand. Hvis lysindstrålingen er stor nok på dette tidspunkt, kan der forekomme en efterårsopblomstring af store planktonalger.

Pelagiske fødekæder

Den videre skæbne for det producerede organiske stof afhænger af en række forskellige faktorer. Mens der er en betydelig græsning af planktonalgerne, er der kun en ringe græsning af makroalger og blomsterplanter.

Det producerede organiske stof kan konsumeres og omsættes i de frie vandmasser gennem pelagiske fødekæder. Længden (antallet af led) af fødekæden afhænger af størrelsen af de alger, der dominerer primærproduktionen. Store planktonalger, fx kiselalger, kan således græsses af vandlopper, der igen ædes af større organismer, fx fiskelarver. Sådanne fødekæder er korte, og overførslen af organisk stof fra de første til de sidste led i fødekæden er meget effektiv. Disse korte fødekæder udgør grundlaget for en stor fiskeproduktion, fx omkring bankerne i Nordsøen. Ved en ringe næringstilgængelighed er små alger eller cyanobakterier ofte ansvarlige for primærproduktionen, og så bliver fødekæderne som regel lange, og stofoverførslen ineffektiv.

Algerne taber også en del af det producerede organiske stof til vandet, hvor det udgør vækstgrundlaget for bakterier. Bakterierne ædes af andre mikroorganismer, fx flagellater, der igen ædes af større mikroorganismer, fx ciliater. Efter mange led ender noget af det fikserede kulstof i en organisme, der er stor nok til, at den kan konsumeres af vandlopper. Først da bliver kulstoffet tilgængeligt for fiskeyngel. Denne lange og ineffektive fødekæde domineret af mikroorganismer betegnes som den mikrobielle løkke.

Mængden af de vigtigste græssere er afhængig af temperaturen. Ved de lave temperaturer i det tidlige forår er der ofte kun få vandlopper og andre græssere i de åbne farvande, og en stor del af forårsopblomstringen synker derfor uomsat til havbunden. Hvis temperaturen derimod er relativt høj (ca. 5 °C) i det tidlige forår, er der flere vandlopper, der i givet fald konsumerer en større del af forårsopblomstringen i de øverste vandlag. Udsynkningen til bunden bliver derfor mindre, og en større del af næringssaltene forbliver i overfladelaget. Forårsopblomstringens skæbne (græsning eller udsynkning) varierer derfor fra år til år, afhængigt af hvor kold vinteren har været.

Bentiske fødekæder

Primærproduktionen kan også konsumeres af bundlevende (bentiske) græssere, og den bentiske fødekæde kan være særdeles vigtig for omsætningen af planteplankton i de lavvandede kystområder.

Muslinger og sækdyr filtrerer og konsumerer effektivt plankton i størrelsesspektret 2-200 μm. For flere lavvandede fjorde er det beregnet, at muslinger kan filtrere hele den overliggende vandsøjle 1-10 gange i døgnet. I lavvandede fjorde kan mængden af plankton i vandsøjlen helt kontrolleres af bentiske græssere, som dermed gør de pelagiske fødekæder mindre betydningsfulde. De bentiske græssere opholder sig fast ved, på eller i havbunden, og de fysiske forhold i vandsøjlen har derfor stor indflydelse på denne fødekæde. En effektiv græsning forudsætter, at vandsøjlen er velblandet, så planktonalgerne kommer i kontakt med de bentiske græssere.

Den bentiske græsningsfødekæde er meget kort, og stoftransporten er yderst effektiv. Det giver grundlag for et stort muslingefiskeri i flere danske fjorde.

Marin sne og bundens omsætning

Det organiske stof, der forlader den fotiske zone og synker mod bunden, består af levende og døde algeceller og andet organisk stof, der ofte kitter sig sammen til store aggregater, såkaldt marin sne. De store partikler har høj faldhastighed, og dannelsen af marin sne medfører derfor, at en del af primærproduktionen hurtigere forlader den fotiske zone og synker til bunden. Den del af primærproduktionen, der drysser ned til bunden, udgør både det primære fødegrundlag for de bundlevende dyr og det organiske substrat til det mikrobielle samfund i havbunden (sedimentet). Bundfaunaen består af hvirvelløse dyr, der ofte forekommer i karakteristiske samfund, se havdyresamfund. De mikrobielle samfund omfatter mange bakterietyper, der udnytter forskellige kemiske forbindelser i havbunden.

Bunddyr og bakterier omsætter det organiske stof gennem deres stofskifteprocesser. Herved frigøres de bundne næringssalte, der efterfølgende kan føres tilbage til vandsøjlen og give ophav til ny primærproduktion. Nedbrydningen af organisk stof sker under forbrug af ilt, og en stor tilførsel af organisk stof til havbunden kan derfor give dårlige iltforhold i bundvandet. Ilt trænger kun nogle få mm ned i havbunden, og det er kun i disse øverste mm, at det organiske stof omsættes ved respiration med ilt (aerob respiration). Op til halvdelen af det organiske stof, der lander på havbunden, omsættes dybere i sedimentet via en række andre respirationsprocesser, der foregår uden tilstedeværelse af ilt (anaerob respiration). Sulfatrespirationen er den kvantitativt vigtigste iltfrie respirationsproces. Ved processen bliver organisk materiale oxideret, samtidig med at sulfat reduceres til svovlbrinte. De anaerobe respirationsprocesser i sedimentet producerer en række reducerede forbindelser, som gennem komplicerede oxidations- og reduktionsprocesser i sidste ende bliver oxideret af ilt.

Ændring af den naturlige balance

De marine økosystemer er komplekse, og der er en fin balance mellem de forskellige komponenter og fødekæder. Små ændringer i systemerne kan forrykke balancen, og der kan gå mange år, før den naturlige balance genoprettes. I de danske farvande er økosystemerne især blevet påvirket af en øget tilførsel af kvælstof fra land. Udvaskningen af kvælstof hidrører først og fremmest fra landbrugsområder. Overgødskning med næringsstoffer og følgerne heraf kaldes eutrofiering.

Den forøgede kvælstofrigdom i havet har øget produktionen af planktonalger. Lystilgængeligheden ved bunden er dermed blevet mindre, og det har reduceret væksten af større planter i store områder af de danske kystvande.

Den øgede mængde planktonalger, der nedbrydes ved bunden, har desuden medført et større iltforbrug. Iltindholdet i Kattegats bundvand har således været aftagende siden slutningen af 1960'erne, og siden 1980 har deciderede iltsvind optrådt hyppigere. Områderne, der rammes af iltsvind, er endvidere blevet stadig større. Iltsvind har i mange områder næsten udslettet den oprindelige bundfauna, som bl.a. var fiskenes fødekilde. Rekoloniseringen af dyr og planter er langsom, og det kan derfor tage lang tid at gendanne naturlige forekomster af planter, bunddyr og fisk efter ændringerne i det marine økosystem. Se bundvending og sø-økologi.

Læs mere om havet.

Kommentarer

Din kommentar publiceres her. Redaktionen svarer, når den kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig