chordater

Chordater, Chordata, en af dyrerigets hovedgrupper; omfatter rækkerne sækdyr (Urochordata/Tunicata), lancetfisk (trevlemunde, Cephalochordata/Acrania) og hvirveldyr (Vertebrata/Craniata).

Chordater er karakteriseret ved at have en rygstreng (chorda), et dorsalt (beliggende i dyrets rygside) nerverør, lateral (langs dyrets to sider) længdemuskulatur og en gælletarm med endostyl eller skjoldbruskkirtel, enten kun i larve- eller fosterstadier eller gennem en større del af individets liv.

Rygstrengen dannes tidligt i fosterudviklingen som en længdegående fold fra urtarmens rygside. Folden afsnøres fra tarmen og bliver cylindrisk, og den omgives snart af en sej, fibrilløs membran.

Rygstrengen inducerer det overliggende, dorsale epithel til at danne en længdefure, som bliver til nerverøret. Hos sækdyrenes larver består nerverøret i halen af epithelceller fulgt af nerveudløbere fra et ganglion i kroppen. Hos lancetfisk og hvirveldyr er nerverøret udviklet som rygmarven, hvorfra det meste af bevægelsesmuskulaturen innerveres.

Sækdyrenes larver har en usegmenteret længdemuskel på hver side af halen, mens lancetfisk og hvirveldyr har segmenterede længdemuskler, som strækker sig langs kroppens sider frem til forenden af gælletarmen. Længdemuskulaturen innerveres fra nerverøret. Når en sides muskulatur trækker sig sammen, forhindrer den temmelig stive rygstreng (eller rygsøjlen), at halen/kroppen forkortes, og muskelsammentrækningen fører til en sidebøjning. Hos dyr med kort hale resulterer bevægelserne i små spring. Hos længere dyr frembringer alternerende sammentrækninger de bølgeformede bevægelser, som kendes fra fx haletudsers og fisks svømning.

Hos sækdyrene sætter larven sig fast på bunden, hvorefter halen med rygstreng, muskulatur og den tilhørende del af nerverøret degenererer. Hos de voksne sækdyr er det altså alene gælletarmen med endostylen, som afslører tilhørsforholdet til chordaterne.

Lancetfisk bibeholder den typiske chordatstruktur livet igennem, og denne gruppe har i mange fremstillinger været brugt som udgangspunkt for forståelsen af hvirveldyrenes anatomi.

De mest "primitive" hvirveldyr, slimål og lampretter, bibeholder rygstrengen, mens der hos brusk- og benfisk dannes ringformede ryghvirvler, som omslutter og indsnævrer rygstrengen, så den bliver perlesnorlignende. De "højere" hvirveldyr udvikler kompakte ryghvirvler.

Gælletarmen er en specialisering af svælget i form af en række spalteformede åbninger til ydersiden på hver side. Sådanne gællespalter findes også hos enteropneuster, som kan betragtes som chordaternes søstergruppe, men kun chordaternes gælletarm fungerer som et filtreringsorgan, der samler partikler vha. et slimfilter. Det ventrale (beliggende i dyrets bugside) epithel i chordaternes gælletarm er udformet som en kompliceret kirtel, endostylen (skjoldbruskkirtlen hos hvirveldyrene), som danner et fint slimnet, der af cilier på gællebuerne fimres mod tarmens rygside. Gællespalterne bærer cilier, som trækker en vandstrøm fra den åbentstående mund gennem slimfilteret og ud gennem gællespalterne. Partiklerne i vandet bliver tilbageholdt af slimfilteret, som rulles op ved dorsalsiden og transporteres videre til fordøjelse i maven.

Denne udformning af gælletarmen ses hos sækdyr og lancetfisk, mens hvirveldyrene generelt er gået over til at indtage større bytte. Kun lampretternes larver har en gælletarm, hvor næringspartikler fanges i slim, men slimen dannes i kirtelceller på gællebuerne. Endostylens forskellige celletyper kan genfindes hos lampretlarverne, men hos de voksne omdannes den til skjoldbruskkirtlen, som også findes hos alle de øvrige hvirveldyr. Endostylen og skjoldbruskkirtlen er et smukt eksempel på homologe organer.

Det er sandsynligt, at chordaternes stamart havde en fritsvømmende larve med en hale med rygstreng, nerverør og længdemuskler, og at halen degenererede ved overgangen til det voksne liv på bunden. Sækdyrene er specialiserede i retning af en fasthæftning i voksenstadiet, hvorimod stamarten til notochordaterne, dvs. lancetfisk og hvirveldyr, er gået over til en helt fritsvømmende tilværelse med bibeholdelse af halen som svømmeorgan og med specialisering af halemuskulaturen i en række segmenter på hver side.