Figur 1. Økologisk netværk mellem et artssamfund af bestøvere (gule knuder) og et artssamfund af blomsterplanter (grønne knuder). Hvert link illustrerer en dyreart, der bestøver en planteart. Andre typer af links er ikke vist, fx konkurrence mellem to bestøverarter.
Et økologisk netværk er en illustration (visualisering) af arterne og deres interaktioner i et bestemt naturområde over en bestemt tidsperiode. Det kan fx være alle plantearter og deres bestøvere på en eng gennem en sommer.
Et økologisk netværk består derfor af to byggeelementer: knuder (arter) og links (arternes interaktioner) (Figur 1). Studiet af økologiske netværk kaldes økologisk netværksanalyse.
For at kunne lave et netværk over arterne og deres indbyrdes links i et naturområde kræves et datasæt. Det består af en liste af links mellem artspar – se følgende simple eksempel:
| Bestøvende insekt | Blomsterplante |
|---|---|
| agerhumle | almindelig røllike |
| nældens takvinge | almindelig røllike |
| nældens takvinge | gærdesnerle |
| græssvirreflue | gærdesnerle |
Denne liste af links kan omdannes til et netværk og en matrix (Figur 2).
Nu kan netværkets struktur beskrives ved en række parametre. Nogle af de vigtigste er nævnt nedenfor:
De to artssamfund består af tre insektarter og to plantearter. Størrelsesforholdet mellem de to interagerende samfund er derfor 3/2 = 1,5 insektarter/planteart. Det totale antal observerede links er 4.
De tre insektarters generalisationsniveau er henholdsvis 1, 2 og 1 links, dvs. et middelgeneralisationsniveau på 4/3 = 1,3 links/art; planternes middelgeneralisationsniveau er 2 links/art.
Det maksimale antal links mellem tre insektarter og to plantearter er 6, og da 4 links er observeret, siges netværket derfor at have en konnektans (engelsk connectance) på 4/6 = 0,67 eller 67 %.
Konnektansen er et udtryk for hele netværkets generalisationsniveau. Jo højere konnektans, jo mere sammenhængende eller tæt er netværket. Hvis konnektansen derimod er lav, er netværket løst. Jo højere konnektans, jo hurtigere spredes effekter ("information") gennem netværket, og jo flere linkveje kan effekterne "vælge" at følge.
Virkelige bestøvningsnetværk varierer meget i størrelse. Det største, der kendes, er lavet i Grækenland på et område på 30 hektar. Her blev der over fem år observeret 666 insektarter, som besøgte 133 plantearter. Størrelsesforholdet mellem de to samfund var derfor 5,1 insektarter/planteart. Der blev i alt observeret 2.933 links, og konnektansen blev derfor 3,3 %.
Insekternes og planternes middelgeneralisationsniveau var henholdsvis 4,4 og 22,4 links/art. Jo større studieområdet er, og jo længere tid man observerer interaktioner, desto større bliver netværket, og jo mindre bliver konnektansen.
Ofte er det lettere intuitivt at forstå, hvordan økologiske netværk fungerer, ved at sammenligne med menneskets sociale netværk. Et bestøvningsnetværk kan fx sammenlignes med et fest-netværk mellem en vennekreds og dens fester. Her vil vennerne og festerne være de to sæt interagerende knuder. Et link angiver, at en bestemt ven deltager i en bestemt fest. En ven har et højt generalisationsniveau, hvis vedkomne deltager i mange af kredsens fester, mens et højt generalisationsniveau hos en fest betyder, at den har mange deltagere. Hvis de fleste venner deltager i de fleste fester, har netværket en høj konnektans.
I naturen er der andre netværkstyper end bestøver-plante-netværk, fx netværk mellem frugtædende dyr (frugivorer) og planter med kødet frugt, mellem planteædere (herbivorer) og planter, mellem rovdyr og byttedyr, mellem sygdomsorganismer (patogener)/snyltere (parasitter) og værter og mellem mykorrhizasvampe og træer. Alle er eksempler på 2-modale netværk, dvs. netværk dannet af to interagerende organismegrupper. Netværk kan også være 1-modale, hvor alle involverede organismer i teorien kan interagere med hinanden, fx et artssamfund af planter, hvor alle konkurrerer med hinanden om adgang til ressourcer. Et eksempel på et 1-modalt socialt netværk hos mennesket kan være et venskabsnetværk, hvor personer er linket til hinanden, hvis de er venner.
I naturlige økologiske netværk fx mellem arter af bestøvere og blomsterplanter danner linkene mønstre, dvs. at de ikke er tilfældigt fordelt mellem arterne. Et eksempel er vist i matricen i Figur 3.
I Figur 3A er bestøverne fordelt fra top til bund efter faldende generalisationsniveau, dvs. bestøveren med flest links er øverst (super-generalisten), og bestøveren med færrest er nederst (super-specialisten). Planterne er fordelt på samme vis fra venstre mod højre, hvor super-generalisten er længst til venstre, og super-specialisten er længst til højre. Hvis et netværk ordnes på denne måde, vil de links, en specialiseret art har, til en vis grad være en delmængde af de links, som en mere generalistisk art har. Et sådan linkmønster kaldes nestet, og netværket siges at have et vist niveau af nestethed (engelsk nestedness).
Et eksempel på en nestet organisering ses hos et sæt russiske dukker (matryoshka-dukker), hvor mindre og mindre dukker er gemt inde i hinanden. I et økologisk netværk er det mindre og mindre linksæt, der er "gemt" inde i hinanden. Et nestet netværk har mange links mellem generalister (øverste venstre hjørne i matricen i Figur 3A) og mellem generalister og specialister (nederste venstre hjørne og øverste højre hjørne), men ingen eller ganske få mellem specialister (nederste højre hjørne). Årsagen til et nestet linkmønster er ikke klarlagt, men arternes hyppighed (abundans) spiller uden tvivl en stor rolle, dvs. at almindelige arter ofte er generalister, mens sjældne arter ofte er specialister. I computersimuleringer er det vist, at jo mere nestet et netværk er, jo mere stabilt er det over for forstyrrelser.
I Figur 3B er de samme arter som i Figur 3A ordnet i moduler. Et modul er en gruppe af arter med mange links mellem modulets arter og få links ud til arter i andre moduler. Plante- og bestøverarterne har ofte 1-flere træk, der matcher hinanden, fx langt kronrør og lang tunge. Links til andre moduler fortæller, at arterne i modulet ikke matcher perfekt til hinanden. I den modulære version af et netværk kan alle arterne tildeles en af fire roller: 1) super-generalisten har mange links både til andre arter i sit eget modul og til arter i andre moduler; 2) modul-generalisten har mange links til andre arter i sit eget modul, men ingen eller få til andre moduler; 3) forbindelses-arten (engelsk connector) har sine, ofte få links fordelt jævnt mellem moduler og er ofte vanskelig at placere i et bestemt modul; 4) super-specialisten eller den perifere art har kun 1-få links til andre arter i sit eget modul. Eksempler på modulære netværk ses også i menneskets sociale netværk. Her kaldes små tætlinket moduler for kliker – undertiden defineres en klike dog mere snævert, som et modul hvor alle medlemmer har links til alle andre.
Jo højere modularitet et netværk har, jo flere links er der inden for modulerne i forhold til mellem modulerne. I et meget modulært netværk er det vanskeligt for en forstyrrelse at blive spredt gennem hele netværket. Ofte begrænses forstyrrelsen til det enkelte modul. I Figur 3B ses, at en forstyrrelse i modul 4 vanskeligt kan spredes til modul 5, fordi de to moduler kun er forbundet af fire links.
De fleste netværk er både nestede og modulære, men i varierende grad, og det er uvist, hvad der afgør styrkeforholdet mellem de to linkmønstre. Sociale netværk synes at være mest nestet lige efter en forstyrrelse og at blive mere modulære i stabile perioder, måske gælder det samme for økologiske netværk.
Et netværk, der indeholder flere slags linktyper, kaldes fler-laget (engelsk multilayered), fx bestøvning og herbivori, hvor bestøvnings- og herbivori-matricen hver udgør et "lag". Ud over plante-bestøver-links og plante-herbivor-links indeholder netværket også links, der forbinder de to lag, fx hvis en billeart både er bestøver og herbivor, så vil den være til stede i begge lag, og dens to "repræsentationer" forbindes med et link.
Arter og deres udbredelse kan også analyseres som et 2-modalt netværk, fx et netværk mellem en lokal fuglefauna og dens udbredelse i nogle skovfragmenter spredt i et agerland (Figur 4). Hvis netværket er meget nestet, vil fuglefaunaen som helhed være bedst beskyttet ved en fredning af de største skovfragmenter. Hvis netværket derimod er meget modulært, vil den bedste strategi være at beskytte flere, mindre fragmenter. Diskussionen om at beskytte ét stort skovfragment eller flere små kaldes inden for naturbevaring for Single Large Or Several Small, forkortet SLOSS.
Kommentarer
Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.
Du skal være logget ind for at kommentere.