Skelet. Tre trin i hvirvelsøjlens evolutionshistorie, som de kan ses hos nulevende dyr. Hos primitive bruskfisk som fx stør er hvirvelsøjlen en cylindrisk stav, chorda dorsalis, dannet ved vækst af notochorden, som anlægges tidligt i fosterlivet hos alle hvirveldyr. Rygmarven ligger langs chordas rygside beskyttet af brusklegemer, som er tilhæftet chordaskeden og tjener som hæfte for muskler. Chordavævet er vandsugende (grundet på en osmotisk mekanisme) og står derfor under tryk, hvilket giver staven dens elastisk fjedrende egenskaber.

.

Skelet. Menneskets skelet.

.

Skelet er en struktur med støttefunktion; først og fremmest hos hele dyriske organismer, men også i celler (celleskelet). Hos flercellede dyr er skelettets opgave at støtte kroppen og/eller at virke som fæste for muskulaturen.

Faktaboks

Etymologi
Ordet skelet kommer af græsk skeleton 'mumie, skelet', egl. 'indtørret, mager'.

Hvirvelløse dyr

Polypdyr og mange ormeformede dyr har et variabelt hydroskelet: En væskefyldt tarm eller krophule med et konstant volumen, men begrænset af længde- og ringmuskler, der enten forkorter eller forlænger kroppen og samtidig gør den tykkere, respektive tyndere.

De fleste faste skeletstrukturer er opbygget af kisel (hos dyriske svampe), proteiner i forbindelse med kitin (hos leddyr) eller kalksalte (hos stenkoraller, brachiopoder, bløddyr, pighuder og hvirveldyr). Skelettet afsondres hos nogle dyr fra overhudscellerne som et ydre skelet, der, så længe væksten foregår, hos leddyr periodisk afkastes og erstattes af et større skelet (hudskifte). Det ydre kalkskelet hos bløddyr (fx skallen hos muslinger og snegle) vokser ved pålejring af nyt materiale langs randen og på indersiden. Pighuder har et indre skelet, der ligger lige under overhuden; det er opdelt i mange spikler eller plader, der vokser langs deres sammenstødende rande.

Hvirveldyr

Hvirveldyrenes skelet er opdelt i et dybereliggende endoskelet og et mere overfladisk dermalskelet beliggende i læderhuden; til sidstnævnte regnes tænderne. I fuldt udviklet tilstand består begge typer hovedsagelig af knoglevæv (benvæv) indeholdende calciumfosfat og calciumcarbonat samt en mindre del organisk stof. Hos fostre anlægges endoskelettet som brusk, som under opvæksten helt eller delvis erstattes af knoglevæv. Hos rundmunde og bruskfisk sker en sådan forbening aldrig, og disse dyrs dermalskelet repræsenteres blot af tænder i munden og såkaldte hudtænder i huden.

Bruskfisk

Hos bruskfisk (hajer og rokker) dannes egentlige hvirvellegemer af brusk, der helt omslutter og indsnævrer rygstrengen. En hvirvels to endeflader er dybt konkave (amficøle) og rummer de mellemliggende partier af rygstrengen, der danner elastiske ledforbindelser mellem hvirvlerne. Hvert hvirvellegeme er sammenvokset med den tilhørende neuralbue, og i halepartiet er hvirvlerne yderligere udstyret med en hæmalbue, der omslutter de store blodkar, som ligger langs hvirvelsøjlens bugside.

Benfisk

Hos benfisk er hvirvlernes brusk helt eller delvist erstattet af knoglevæv og tilbygget lange, spidse bentappe, torntappe, der tjener som fæste for muskler. Hos fisk skelnes der mellem krop- og halehvirvler, førstnævnte kendetegnet ved én torntap rettet mod rygsiden, sidstnævnte ved yderligere en torntap mod bugsiden. Fisk har et eller to sæt ribben, der er forbundne med krophvirvlerne; det ene beliggende tæt op til kropshulen, det andet imellem musklerne. Brystben findes ikke hos fisk. Ledforbindelsen med kraniet er næsten ubevægelig. Fiskenes lemmeskelet, repræsenteret ved de parrede bryst- og bugfinner, er ikke ledforbundne med hvirvelsøjlen, men brystfinnernes ophæng er fastgjort til kraniet.

Padder

Hos halepadderne (fx salamandre) har hvirvelsøjlen store ligheder med benfiskenes, og nogle halepadder har ligesom fisk op mod 100 hvirvler. I modsætning hertil er springpadders (frøers og tudsers) hvirvelsøjle stærkt specialiseret; antallet af krophvirvler er reduceret til ni, og halehvirvlerne er omdannet til en bagudrettet tap, urostylen. Ledforbindelsen til kraniet har større bevægelighed end hos fisk, og hvirvlerne har tværtappe; ribbenene er rudimentære og fast sammenvoksede med tværtappene. På den nederste hvirvel er tværtappene specielt store og sammenvoksede med bækkenet, hvorved den kraft, der udvikles af benmusklerne under spring, overføres direkte gennem frøens smalle, langstrakte bækken til hvirvelsøjlen.

Krybdyr

Mange krybdyrs (fx krokodillers, men ikke slangers) hvirvelsøjle er tydeligt specialiseret med en hals-, bryst-, lænde-, bækken- og halehvirvelsøjle. Halshvirvelsøjlen bærer normalt ingen eller kun små ribbensrudimenter, og de to forreste halshvirvler (ringhvirvlen, atlas, og taphvirvlen, axis) giver hovedet ekstra bevægelighed.

Brysthvirvelsøjlen bærer veludviklede ribben, der fortil er forbundne med et brystben, som også indgår i ophænget af skulderbæltet. Lændehvirvelsøjlen har fastvoksede ribbensrudimenter. Bækkenhvirvelsøjlen er ledforbundet med bækkenet.

Med enkelte undtagelser er krybdyrs rygstreng, ligesom hos fugle og pattedyr, brudt op og kun repræsenteret i de elastiske ledforbindelser mellem hvirvlerne, de såkaldte båndskiver, disci intervertebrales. De længste hvirvelsøjler findes blandt slanger, der kan have op mod 400 hvirvler, som imidlertid udviser meget ringe specialisering: alle, undtagen de bageste, har forbindelse med ribben, brystben mangler, og lemmeskelettet er bortreduceret.

Skildpadders skelet er helt specielt, ved at ribben, brystben og lændehvirvelsøjle er sammenhængende med indersiden af skjoldet, der er dannet ved en forbening af bindevæv i dyrets læderhud og har overtaget en stor del af det aksiale skelets afstivende funktioner. Hos skildpadder er de syv halshvirvellegemer konkave fremad og konvekse bagud (procøle) og danner en slags kugleledforbindelser, som tillader, at halsen bøjes sammen i en S-form, således at hovedet kan trækkes ind i skjoldet.

Fugle

Fugles hvirvelsøjle er højt specialiseret. Halshvirvelsøjlen omfatter 15-20 hvirvler og er meget bevægelig, hvilket hænger sammen med, at hvirvellegemernes endeflader er saddelformede (heterocøle). Brysthvirvelsøjlen er nærmest stiv, sammensat af ca. ti hvirvler. Ribbenene er fortil hæftet til et stærkt udviklet brystben med en midtstillet kam, der tjener til hæfte for flyvemusklerne. De nedre brysthvirvler, lændehvirvlerne, bækkenhvirvlerne og de forreste halehvirvler, i alt 15-20 hvirvler, er både sammenvoksede indbyrdes og med bækkenet til en stiv, pladeformet knogle, synsacrum, som strækker sig højt op på fuglens ryg og nedadtil omslutter kroppen med bækkenringen. Fugles krop bliver herved meget stiv, hvilket er energibesparende under flyvning, fordi vingeslaget ikke fremkalder medbevægelser i skelettet. Bagud ender hvirvelsøjlen med et knogleblad, pygostylen, som bærer halefjerene, og som er en omdannelse af et antal halehvirvler. For at lette vægten er hulrummene i de fleste fugleknogler luftfyldte.

Pattedyr

Hos pattedyr er hvirvelsøjlen sammensat af 7 halshvirvler (undtagen hos søkøer og gumlere), 12-14 brysthvirvler, der er ledforbundne med et tilsvarende antal ribbenspar, 5-7 lændehvirvler, 2-5 bækkenhvirvler, der er sammenvoksede til én knogle, korsbenet (os sacrum), som indgår i bækkenringen, samt endelig et variabelt antal halehvirvler. Ribbenene (undtagen de bageste) er fortil hæftet til et veludviklet brystben. Skulderbæltet er sammensat af skulderblad og nøgleben, der fortil støtter mod brystbenet . Nogle pattedyr, bl.a. kattedyr og hovdyr, mangler eller har stærkt tilbagedannede nøgleben, således at forbenene gennem skulderbladene er fastgjort til kroppen alene ved muskler.

Vandlevende pattedyr

Vandlevende pattedyr som fx hvaler, søkøer og sæler har stærkt omdannede lemmeskeletter. Sælernes lårben er skjult i kroppen, og fødderne er luffeagtige. Hos hvalerne er baglemmerne og bækkenet næsten helt bortreduceret, og dyret svømmer ved op- og nedgående bevægelser af halen, hvis tværstillede finne ikke indeholder egentlige skeletdele. På forbenene er hånden helt omdannet til luffer, mens over- og underarmsben er skjult i kroppen.

De vigtigste knogler tilhørende endoskelettet er hvirvelsøjlens dele, ribbenene, brystbenet, bækkenet, lemmeskelettet og de fleste knogler i skulderbæltet. Dermalskelettet udgjorde hos de ældste hvirveldyr et tykt beskyttende hudpanser, hos nulevende benfisk repræsenteret ved benskæl. Dermalskelettet er hos højere hvirveldyr reduceret til tænder, nøgleben og de fleste af kraniets knogler.

Læs mere i Den Store Danske

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig