stoftransport

For at sikre cellerne de nødvendige næringsstoffer og for at cellen kan udskille stofskifteprodukter, er stoftransport nødvendig. I dyr og mennesker varetages transporten mellem væv og organer af blodet. Vandopløselige stoffer vil oftest blive transporteret opløst i blodets vandfase (plasma), mens ikke-vandopløselige stoffer som fx fedtsyrer, steroidhormoner og mange lægemidler transporteres bundet til proteiner.

Stoftransport over plasmamembraner og intracellulære membraner kan ske enten ved simpel diffusion direkte gennem membranen (kun meget hydrofobe stoffer), ved diffusion gennem kanalproteiner, ved passiv transport v.h.a. visse transportproteiner eller ved aktiv, dvs. energikrævende, transport gennem andre transportproteiner. De tre førstnævnte former kan kun foregå fra højere til lavere elektrokemisk potentiale af stoffet, da dette ikke kræver energi. Det vil sige at en positiv ion, f.eks. K⁺ (kalium) godt kan diffundere gennem en kanal ind i cellen, hvor K⁺ koncentrationen er højere, hvis der en elektrisk gradient over membranen med indersiden negativ (tiltrækker K⁺).

Transport i cellernes cytosol kan foregå ved diffusion eller, hvis stofferne ikke er tilstrækkelig vandopløselige, ved at stoffet bindes til et protein. Fx transporteres ilt og glukose ved diffusion, mens fedtsyrer transporteres bundet til et protein. Intracellulær stoftransport er formentlig i udstrakt grad kanaliseret, fx således at stofferne transporteres direkte fra det ene enzym til det næste i en reaktionsvej.

Den omfattende transport af både næringssalte og organiske stoffer i planter foregår især via ledningsstrengene, som omfatter to forskellige transportvæv, xylem (vedvæv) og phloem (sivæv). De to væv ligger side om side, men transporterer ofte i hver sin retning. Xylemet transporterer vand og uorganiske næringssalte op fra rødderne (saftstigning), phloemet transporterer organiske stoffer, navnlig sukkerstoffer, fra bladene til alle plantens øvrige dele.

Transporten i xylemet. Xylemets vandledende rør er dannet af døde celler med kraftige, forveddede cellevægge. Transporten af næringssalte såsom nitrat og fosfat ind i xylemet begynder i rødderne. De opløste ioner transporteres gennem rodcellernes membraner. Ved aktiv transport kan rodcellerne akkumulere næringssalte til en højere koncentration end den, der findes i den omgivende jordvæske (se også næringsoptagelse). Den højere koncentration kan give et rodtryk, der skabes ved osmose. Fra rødderne transporteres næringsstofferne passivt videre i xylemet sammen med vandstrømmen op i planten. Saftstigningen drives primært af fordampningen fra bladene.

Transporten i phloemet. Transporten af sukkerstoffer, især sucrose, sker via sirørene i phloemet. Optagelsen af sucrose over sirørenes membraner sker ved processer, som er koblet til forbrug af energi i form af ATP. Planten kan derfor ophobe meget høje koncentrationer af sucrose i sirørene, fx 15-20 % i sisaften. Pga. det høje sukkerindhold optager sirørene vand ved osmose, og der skabes et overtryk i cellerne. Dette tryk driver en vandstrøm mod andre dele af planten, og med vandstrømmen flyder den opløste sucrose og en lang række andre organiske forbindelser, bl.a. aminosyrer. I modsætning til xylemets vedkar er sirørene i phloemet levende celler. De er specialiserede til stoftransport, idet de danner sammenhængende rør, som tillader en saftstrøm igennem cellerne. Sirørene mangler en række organeller, fx cellekerner, som ellers ville hindre saftstrømmen.

Inden for vandmiljø betegner stoftransport mængden af opslæmmede eller opløste stoffer, som det strømmende vand fører med sig. Vandløbenes transport af næringsstoffer, især fosfor fra udledt spildevand og nitrat fra overskudsgødning på markerne, var i begyndelsen af 1980'erne årsag til særlig kraftig algevækst, udbredt iltsvind og fiskedød i søer, kystvande og i de indre farvande.

Som et led i Vandmiljøplan l og ll fra 1987, der sigtede mod at nedsætte tilførslen af næringsstoffer til vandmiljøet, har bl.a. Danmarks Miljøundersøgelser fulgt udviklingen i transporten af bl.a. nitrat og fosfat via vandløbene til havet. Hvad angår fosfor, er der sket et fald, i takt med at spildevandet er renset. Derimod er der konstateret en stor transport af fosfor, som bl.a. stammer fra de dyrkede marker, der tilføres gylle.

Det kan være vanskeligt at spore varige ændringer i transporten af nitrat selv over et par tiårsperioder, da udvaskningen fra markerne og dermed stoftransporten i vandløbene varierer med klimaet, især nedbøren. I det våde år 1994, da der faldt 880 mm regn eller 24 % mere end gennemsnittet for perioden 1961-90, registrerede man den hidtil største afstrømning (19.600 mio. m³) og transport af nitrat og andre kvælstofforbindelser til havet (119.100 t). Til sammenligning var nedbøren i det tørre 1997 596 mm, afstrømningen ca. 9000 mio. m³, og transporten af det samlede kvælstof ca. 45.000 t. Imidlertid er der efter år 2000 ret sikre tegn på, at transporten af nitrat er faldende, også når der tages hensyn til variationerne som følge af forskelle i nedbøren. Det kan bl.a. registreres som faldende koncentrationer i kystområder og i fx Kattegat. Tilførslen af nitrat til havområderne faldt fx med 43 % og fosfor med 81 % i tidsrummet 1989–2003.