havsvampe (dyriske svampe)

De fleste arter sidder på klipper, sten og skaller på havbund med nogen strøm. Ofte er der rige dyresamfund sådanne steder, og de klumpformede svampearter frembyder huller og hulheder, som danner et særligt levested for mange forskellige slags dyr. Det er kun få af disse, der lever af selve svampen; i reglen filtrerer de deres føde ud af det omgivende vand eller er rovdyr. I troperne er disse associerede dyrearter ofte tilpasset livet i svampen i en sådan grad, at de kun findes der. I nordiske farvande er der lige så mange associerede arter som i troperne, men de lever også andre steder end i svampene. Her spiller svampene en vigtig rolle som beskyttet opvækststed for unge dyr. Trods navnet lever nogle få arter af havsvampe i ferskvand.

Havsvampe ser meget forskellige ud. Nogle er tynde, skorpelignende dannelser, ¹/₂ mm tykke og nogle få cm i diameter. De fleste er mere eller mindre klumpformede eller fåtalligt forgrenede og 5-20 cm på længste led. De største er massive klumper eller bægerlignende og over 1 m i diameter.

Kanalsystemet findes i en række varianter. I den simpleste form er hele svampen et tyndvægget rør, der sidder fast med den ene, lukkede ende. Vandet tages ind gennem små åbninger i rørets væg og ledes bort gennem den frie, åbne ende. Cellerne, der bevæger vandet, sidder på rørets inderside. Bygningstypen kaldes for asconoid. En mere kompliceret type, den syconoide, har form som en lille krukke. Kanalsystemet består af en central hulhed og talrige udposninger fra dennes væg. De drivende celler beklæder kun udposningernes inderside. Den leuconoide type er den mest komplicerede og langt den mest udbredte. Her sidder de vandbevægende celler i små, runde eller aflange kamre, fimrekamre, som findes i tusindvis i svampens vægge, men alle har forbindelse med det stærkt forgrenede kanalsystem.

Den levende del af havsvampens krop er opbygget af et antal celletyper med forskellige og undertiden skiftende funktioner. De ydre overflader, pinacodermen, er dækket af et lag af flade, meget tynde celler, pinacocytter. Pinacodermen er gennemboret af talrige små åbninger, ostier, som fører ind i kanalsystemet, og et mindre antal store åbninger, oscula, som fører ud. De indre overflader, choanodermen, omfatter kanalernes vægge og fimrekamre. Kanalvæggene er ligesom den ydre overflade opbygget af flade, meget tynde pinacocytter, endopinacocytter. Kanalsystemet er delt i en indførende del og en udførende del og herimellem fimrekamre, choanocytkamre.

Fimrekamrene er beklædt med en særlig celletype, kravecellerne, choanocytterne. Disse har en rund cellekrop med en lang flagel på den ene side. Omkring flagellens basis findes en krave af tynde, parallelle, tætstillede celleudløbere, mikrovilli. Choanocytternes flageller driver en vandstrøm gennem svampen. Strømmen går gennem ostierne ind over hele svampens ydre overflade, gennem de indførende kanaler til fimrekamrene, fra disse ud i de udførende kanaler og bort fra svampen via osculae. Vandet kommer ind i fimrekamrene gennem små kanaler mellem choanocytterne og må passere mellem kravens tynde celleudløbere for at komme videre ind i kammeret og ud i den udførende kanal. Stort set alt partikulært materiale i vandet bliver frafiltreret ved passage gennem svampen. Større partikler fanges i de mere og mere forgrenede, stadig snævrere indførende kanaler, og de mindre fanges af choanocytternes kraver. Da en havsvamp har meget stor indre overflade, er den et yderst effektivt organisk filter.

Størstedelen af havsvampens volumen udgøres af mesohylen, laget mellem pinacodermen og choanodermen. Dette er en intercellulær geléagtig masse med højt indhold af tynde, strukturskabende, collagene fibre og rummer alle svampens andre celletyper samt skelettet.

Cellerne kan under skiftende omstændigheder udføre forskellige funktioner, omdannes fra en type til en anden, en egenskab, der dog er mere udtalt hos nogle typer end hos andre. Denne dynamik gør det vanskeligt at gennemføre en skarp kategorisering, sådan som man kan hos de øvrige flercellede dyr.

Pinacocytterne ligner epithelceller hos andre dyr, men er specielle ved at mangle basalmembran og ved at kunne optage partikler (fagocytere) fra forbistrømmende vand. En særlig variant er porocytterne, som er rørformede og kontraktile. De ligger omkring ostierne og kan regulere størrelsen af denne ydre åbning.

Choanocytterne er, hvad udseendet angår, den mest karakteristiske celletype hos havsvampene. De står på mesohylen, og da flagellernes slag udøver et betydeligt tryk, må de holdes på plads med et særligt arrangement af gensidige indfoldninger af nabocellers overflader.

Amøboide celler findes i en række varianter. De vigtigste er archæocytterne, som er meget mobile og spiller en stor rolle for fagocytose, fordøjelse, transport og ekskretion i havsvampen. De er i stand til at differentiere til andre celletyper, og da de også kan fagocytere svampens egne celler, regulerer de det talmæssige forhold mellem celletyperne, fx i forbindelse med vækst eller sårheling.

Kontraktile celler, myocytter, er tenformede og ligger i grupper omkring osculae og visse steder i de større kanaler. Da der ikke er noget nervesystem, reagerer de kun langsomt på påvirkninger fra havsvampens omgivelser.

Mesohylen indeholder altid spredte collagene fibre, som hos nogle arter forekommer i meget store mængder og derved virker afstivende. Fibrene afsondres af en særlig type vandrende celler, collencytterne, som i udseende ligner pinacocytter. De fleste havsvampearter har desuden et mere struktureret skelet, der kan bestå af spongin, kalk- eller kiselnåle, fremmedlegemer optaget fra omgivelserne eller en kombination af disse elementer. Spongin er en særlig type meget kraftige collagene fibre, der ligger som et tæt netværk gennem havsvampen; en vaskesvamp er et sådant skelet, som er renset og bleget. Det dannes af spongocytter, en amøboid celletype, der altid opererer i grupper for at kunne danne de store fibre. Kalk- eller kiselnålene i skelettet, spiklerne, afsondres af sclerocytter, en celletype, hvis meget aktive stofskifte bl.a. ses af tilstedeværelsen af et stort antal mitokondrier og vakuoler. Helt små skeletnåle dannes af en enkelt sclerocyt, mens adskillige celler arbejder sammen for at opbygge de store spikler. Sclerocytternes udseende og måde at fungere sammen på er speciel for hver af de tre svampeklasser. Der findes skeletnåle af mange forskellige karakteristiske former, og disse benyttes som systematiske kendetegn.

Enkelte artsfattige grupper af havsvampe mangler skelet. Hos nogle er denne tilstand oprindelig, hos andre er den fremkommet ved reduktion. En række større grupper har et skelet af løstliggende spikler, der hos de fleste arter er arrangeret på en karakteristisk måde. Klassen Demospongiae er den eneste gruppe, hvor mange arter har sponginfibre, ofte i kombination med spikler. Spiklerne er mere eller mindre indlejrede i sponginfibrene, og skelettet fremtræder derfor i et meget fast mønster.

Spiklerne består enten af kisel eller kalk, og de to typer findes aldrig kombineret. Kiselspiklerne findes inden for klasserne Hexactinellida og Demospongiae, kalkspiklerne inden for klassen Calcarea. Spikler inddeles i makrosclerer og mikrosclerer; disse benævnelser refererer ikke blot til størrelsen, men også til formen og deres plads i havsvampen. Makrosclererne er store spikler, som danner skelettet. De har som regel et tydeligt centrum, hvorfra der udgår 1-6 stråler, som kan være arrangeret på forskellig vis. Hos de fleste arter er de mellem 100 μm og 5 mm lange, men der findes arter, hvor de bliver over 50 cm. Mikrosclererne er små, oftest kun 5-50 μm lange, men meget kompliceret udformet; de findes spredt i mesohylen og i pinacodermen på havsvampens overflade og kanalernes vægge.

Makrosclerernes bygning er i nogle tilfælde karakteristisk for højt rangerende systematiske grupper som klasser eller ordner. De seksstrålede er kendetegn for klassen Hexactinellida, hvor de er udviklet i mange former dels ved reduktion af antallet af stråler, dels ved opsplitning i flere stråler. Denne klasse omfatter ca. 450 arter, der findes fra ca. 200 m og ned til de største dybder i havet. Makrosclerer med fire stråler er karakteristiske for en enkelt orden inden for klassen Demospongiae, mens de andre ordner har en- eller tostrålede spikler. Ud over disse karakterer for makrosclererne er inddelingen i ordner baseret på mikrosclererne, skeletformen og larvetypen. Demospongiae omfatter langt det største antal arter, og der er mange ubeskrevne. De findes overalt i havet, og der er nogle få arter i ferskvand. Inden for klassen Calcarea er inddelingen i makro- og mikrosclerer ikke så skarp som i de andre klasser, og der er heller ikke så mange typer af spikler. Kalksvampene, der omfatter ca. 500 arter, lever alle i havet, de fleste på lavt vand.

Havsvampe har både ukønnet og kønnet formering. Den enkleste ukønnede formering består i, at en mindre del af modersvampen snøres af, falder til bunden, hæfter sig fast og vokser op til et helt individ. En sådan fragmentering kan være resultatet af en vækstproces, hvor fx spidsen af en gren snøres af, når grenen har nået en vis størrelse, eller den kan skyldes ydre påvirkning, fx kraftig storm, eller at der ædes af havsvampen. Regenerationsevnen udnyttes kommercielt, idet dele af vaskesvampe vil vokse, når de sættes på et passende underlag. Hos mange havsvampe sker ukønnet formering ved dannelse af knopper. En knop består af en ophobning af archæocytter. Efterhånden som den vokser, begynder den at skille sig ud fra modersvampens overflade, og den falder til sidst af. Knopper er ofte små og formodes at medvirke til artens spredning ved transport med strøm. Knopper findes i mange former og grader af udvikling. De mest komplicerede, gemmulae, findes hos ferskvandslevende havsvampe; de er omgivet af en skal af spongin, forsynet med særlige små kiselspikler. Gemmulae tåler både nedfrysning og udtørring.

Havsvampenes kønnede formering viser samme mønster som hos andre flercellede dyr, dog med stor variation. Arterne kan være særkønnede eller hermafroditter. Sidstnævnte producerer æg og sæd på forskellige tidspunkter. Spermatozoerne slippes ud i vandet, ofte fra mange individer samtidig. De trænger ind i andre individers kanalsystem og når ad denne vej frem til æggene i mesohylen. Forløbet er kompliceret, idet det involverer, at spermatozoen fanges af en kravecelle, og at denne løsriver sig fra fimrekammeret, afrundes og vandrer til ægget og afgiver spermatozoen. Nogle arter udstøder de befrugtede æg i slimmasser, der klistrer til moderdyrets overflade; hos andre gennemføres hele udviklingen frem til larve inde i mesohylen. Der findes flere typer af larver, og for nogles vedkommende er de karakteristiske for bestemte systematiske grupper. Den bedst kendte kaldes en parenchymella. Den består af en indre masse af amøboide celler, omgivet af et ydre lag af flagelbærende celler, der tjener til bevægelse. Larven svømmer frit i kort tid, højst et par døgn, hvorefter den sætter sig fast og hurtigt udvikler sig til en lille svamp.

• havsvampenes evolution