fødenet

Organisk materiale dannet af planter og visse bakterier (autotrofe organismer) kaldes primærproduktion. Det udnyttes af dyr, men også af svampe og bakterier (heterotrofe organismer). Disse organismer bruger det organiske materiale til deres vækst og formering, den såkaldte sekundærproduktion. Både autotrofe og heterotrofe organismer er derfor alle producenter, mens de heterotrofe organismer, der får energi ved at ernære sig af andre organismer, også er konsumenter.

Sekundærproduktionen udnyttes af dyr, svampe og bakterier; på denne måde transporteres energi og næringsstoffer bundet i organisk materiale op gennem fødenettets led af konsumenter.

Planter er udgangspunktet for kæderne af konsumenter, de såkaldte fødekæder. Et eksempel kunne være et egeblad, der ædes af en frostmålerlarve, der ædes af en musvit, der ædes af en spurvehøg. Det kunne også være frø af nåletræer, som ædes af et egern, som ædes af en skovmår.

En fødekæde, hvor første konsumentled udnytter levende plantevæv, kaldes en græsningskæde eller "grøn" fødekæde. Enhver plantedel, fx blade eller frø, kan være udgangspunkt for flere kæder.

Organismer på samme trin i fødekæderne tilhører samme næringstrin eller trofiske niveau: grønne planter er på trofisk niveau 1; planteædere er på niveau 2; rovdyr er på niveau 3 osv. Planteædere (herbivorer) er fødeemner for rovdyr (predatorer, carnivorer), som udgør andet konsumentled i de "grønne" fødekæder. Det gælder fx musvitten i ovennævnte eksempel, men den er selv et muligt byttedyr for endnu større rovdyr.

I praksis er det vanskeligt at skelne skarpt mellem konsumentleddene/de tropiske niveauer. Dyr indtager nemlig ofte en blandet kost, og sammensætningen kan skifte med årstid og levested. Hvis dyr æder både plante- og dyremateriale, dvs. føde fra mindst to tropiske niveauer, kaldes de “altædende” (omnivore), fx ørentvist, grævling og mennesket. Mange rovdyr nedlægger ethvert byttedyr, de kan overmande; der er derfor ofte en vis relation mellem størrelsen af byttedyr og rovdyr. Rovdyr har altid tilpasninger, der øger byttefangstens effektivitet såsom skarpe sanser, hurtighed, særligt udviklede griberedskaber eller munddele, hensigtsmæssig fangstteknik og lignende. Fødekæder rummer også snyltende dyrearter, parasitter, der lever af den levende værts væv, legemsvæsker eller tarmindhold.

Det meste plantemateriale, især i landøkosystemer, bliver ikke ædt af planteædere, men dør forinden. Det bliver i stedet udnyttet og nedbrudt af konsumenter, især af bakterier, svampe og talrige smådyr i jorden. Sådanne organismer kaldes nedbrydere (detrivorer), og en fødekæde med dødt organisk materiale (detritus) som udgangspunkt og nedbrydere som første konsumentled kaldes en nedbryderkæde, detrituskæde eller "brun" fødekæde. Detritus er rester af døde planter, dyr og mikroorganismer.

Levende og dødt plantemateriale har ikke samme kemiske sammensætning. Eksempelvis er nyfaldne bøgeblade næringsfattig og næsten ufordøjelig kost for de fleste dyr, men de bliver mere attraktive, når de er angrebet af bakterier og svampe. Så begynder tusindben, bænkebidere, mider, regnorme og andre at findele og konsumere materialet. Mange af disse dyr æder ikke selektivt. De konsumerer hele bladmaterialet, men fordøjer primært den mikroflora og -fauna, der findes derpå. Sådanne detrivorer er udbredte i alle økosystemer, og de er nærmest altædende og derfor vanskelige at indplacere på et præcist trofisk niveau.

De første konsumentled i nedbryderkæder består af meget små organismer, og deres fjender i de følgende konsumentled er gennemgående kun lidt større end deres byttedyr. Derfor består nedbryderkæder ofte af mange led.

Alle dyr, uanset om de er planteædere eller rovdyr, stiller stort set samme krav til fødens kemiske hovedbestanddele, fx tilstedeværelse af kulhydrater, aminosyrer og fedtsyrer, der er byggesten i alle levende organismers celler. Derimod er der store forskelle i fødevalget. Nogle planteædere accepterer mange plantearter som føde, de er fødegeneralister (polyfage), mens andre er meget kræsne og holder sig til en enkelt planteart, de er fødespecialister (monofage). Mange dyr lever af blade, mens andre fx er frøædere (granivorer). Sådanne fødespecialiseringer hænger sammen med særlige tilpasninger i arternes bygning (fx munddele), fysiologi eller adfærd.

I alle økosystemer findes mængder af fødekæder med et varierende antal led. Mellem fødekæderne findes talrige interaktioner, fx kan både rovdyr og planteædere være bredspektrede i fødevalg og dermed bidrage til at koble kæderne sammen til fødenet. Afbidte bladstumper, ekskrementer og døde planteædere og rovdyr ender som føde for nedbrydere, der igen kan blive bytte for græsningskædernes rovdyr. Generelt er de grønne og brune fødekæder forbundet, men vores viden om organismernes fødevalg og de fødemæssige relationer mellem organismer i naturen er oftest beskeden. Det er et stort arbejde at observere et fødenets mange interaktioner i naturen. Derfor er næsten alle kendte fødenet mangelfulde. Et vigtigt værktøj i vores forståelse af fødenets struktur og dynamik er økologisk netværksanalyse.

Fødekædernes struktur med hensyn til de trofiske niveauer kan anskueliggøres i form af fødepyramider.

Det er en almindelig iagttagelse, at mange fødekæders planteædere er forholdsvis små, men kan forekomme i stort antal. På de følgende konsumenttrin tiltager legemsstørrelsen, mens individantallet aftager. De rovdyr, der udgør sidste konsumentled, er meget fåtallige. Optælles alle individer pr. fladeenhed (fx pr. m²) på hvert næringstrin, kan en talpyramide konstrueres. Størrelsen af de vandrette blokke angiver individantallet i hvert konsumentled.

Talpyramider kan imidlertid også antage andre former end den normale. Når fx en parasitfødekæde præsenteres i pyramideform, bliver resultatet en omvendt talpyramide. I talpyramider er individtallene gjort op uden hensyn til, at størrelsen af fx planteædere kan variere fra bladlus til store pattedyr. I stedet kan pyramidekonstruktionen baseres på biomasse (individantal × gennemsnitsvægt) pr. fladeenhed, en såkaldt vægtpyramide eller biomassepyramide.

Pyramideformen afspejler, at en stor plantebiomasse kun kan ernære en mindre planteæderbiomasse, der igen opretholder en endnu mindre rovdyrbiomasse.

Såvel tal- som vægtpyramider er imidlertid øjebliksbilleder, der ikke tager hensyn til tidsfaktoren og organismernes produktionsevne. Eksempelvis lever mikroskopiske alger kort, men har mange generationer pr. vækstsæson og dermed en høj biomasseproduktion pr. tidsenhed. I et sådant tilfælde vil en vægtpyramide antage omvendt pyramideform.

Den økologiske funktion af de enkelte konsumentled i en fødekæde illustreres bedst af en energipyramide, hvor hver af de vandrette blokke opsummerer den totale energimængde, der er udnyttet af organismerne på det pågældende trofiske niveau pr. areal- og tidsenhed.

På hvert næringstrin i en fødekæde tabes der energi, bl.a. i form af varme og dødt organisk materiale. Den potentielle energimængde, der på hvert næringstrin er til rådighed for det følgende trin, vil derfor aftage op gennem fødekæden, hvilket også kommer til udtryk i energipyramidens trappeform. Den mindre potentielle energimængde, der er til rådighed i en fødekædes øverste led, medvirker til at begrænse antallet af mulige konsumentled i en fødekæde. Energi- og stoftransport gennem et økosystems fødekæder og -net er meget komplicerede. Indkredsning af de vigtigste transportveje og kvantificering af energiomsætningen på de enkelte trofiske niveauer er imidlertid en forudsætning for at forstå, hvordan et økosystem fungerer.

Ovenstående beskrivelse forudsætter, at naturen er stabil, hvad den aldrig er. Der optræder hele tiden små og store forstyrrelser, dvs. pludselige negative påvirkninger eller ødelæggelser af dele af økosystemet. En forstyrrelse kan være alt fra fx en hjorts skraben i skovbunden efter føde til voldsomme orkaner og oversvømmelser. Forstyrrelser varierer dog ikke blot i omfang, men også i regelmæssighed og hyppighed. Der skelnes desuden mellem naturlige og menneskeskabte forstyrrelser. De sidstnævnte kan være alt fra mindre ændringer i gødskning på en eng til store skovbrande forårsaget af de globale, menneskeskabte klimaforandringer.

Forstyrrelsesøkologien beskæftiger sig med populationers og økosystemers evne til at modstå forstyrrelse (resistens) og evne til at vende tilbage til deres tilstand før forstyrrelsen (resiliens). Disciplinen beskæftiger sig også med de arter, der kræver forstyrrelse for at kunne forblive i et område, fx er et væltet træ i en skov ofte negativt for træarten selv, men positivt for en række lyskrævende plantearter. Den samlede artsrigdom i et naturområde er højest ved et moderat niveau af forstyrrelse, fordi der her både er forstyrrelses-tolerante/tidlige successionsarter og forstyrrelses-følsomme/sene successionsarter. Generelt er det de forskellige forstyrrelser i et landskab, der tilsammen skaber en mosaik eller heterogenitet af habitater. Derfor arbejdes der også med udsætning af store planteædere (rewilding), fx heste og kvæg, i vores naturparker. Dyrenes græsning, ekskrementer og vandring er forskellige typer af forstyrrelse.

En forstyrrelse gør ofte en fødepyramide "smallere", og den får færre trin, dvs. relativt færre planter og toprovdyr. Herved mindskes den totale biomasse.

• økosystem