Blad. Bladindskæringer og sammensatte blade.

.

Blad, Folium, organ hos mosser, karsporeplanter og frøplanter. Blade er placeret som sidestillede strukturer på stængler, og deres vigtigste opgave er at sørge for planternes kuldioxidoptagelse og binding af lysenergi i fotosyntesen. Desuden fungerer blade som støtte for sideskud, blomster og blomsterstande.

Opbygning

Blad. Bladformer.

.

Et såkaldt fuldstændigt blad er opbygget af en bladfod (også kaldet et bladfæste), som er fæstnet til stænglen i nodiet, en bladstilk (petiolus) og en bladplade (lamina), hvor størstedelen af fotosyntesen normalt foregår.

Bladfoden kan være udformet som en let udvidelse af bladstilkens basis, som bladlignende akselblade (fodflige) eller som stængelomsluttende skeder. Akselblade er parvise, modsatstillede og oftest asymmetriske udvækster på bladfoden, som hos nogle planter (fx af ærteblomstfamilien) kan være større end den egentlige bladplade, og hvor en stor del af bladets fotosyntese kan foregå. Akselbladene kan på modsatstillede blade undertiden vokse sammen parvis og danne et interpetiolært akselblad (dvs. et blad mellem bladstilkene); det ser ud, som om der sidder fire blade i samme nodie, og kaldes kransstillet bladstilling, som fx hos krapfamilien, bl.a. skovmærke.

Bladskeder er hinde- eller bladagtige, kræmmerhusformede strukturer, der helt eller delvis omslutter stænglen. De kendes både fra enkimbladede planter (fx græsser) og fra tokimbladede (fx skærmplanter). Mellem skede og bladstilk eller bladplade kan dannes en hindeagtig eller hårformet skedehinde.

Bladstilken kan helt mangle, bladet benævnes da siddende. Oftest er den trind eller flad, men undertiden har den vinger, som er sidestillede, tynde plader.

Bladtyper

Blad. Bladstillinger.

.

Kimblade anlægges allerede i frøet og er de første blade, som vokser frem ved spiring. Antallet af kimblade er et grundlæggende træk for inddelingen af de dækfrøede planter, angiospermerne, der er enten enkimbladede (fx orkidéer og græsser) eller tokimbladede (fx ranunkel- eller rosenfamilien). De nøgenfrøede planter, gymnospermerne (fx forskellige nåletræer, ginkgo og koglepalmer), har to eller flere kimblade.

Lavblade er oftest små, skælformede eller tungeformede blade, der kan anlægges neden for løvbladene ved grunden af stænglen eller sideskuddet. De er underudviklede blade, som kun består af bladfoden.

Løvblade er veludviklede blade med bladfod, bladstilk og bladplade.

Højblade kan være lavblads-, løvblads- eller hindeagtige, eller de kan være farvede, som fx hos julestjerne. De sidder "højt" på planten, dvs. lige under blomsten eller blomsterstanden.

Blomstens blomsterblade inddeles efter deres placering, struktur og funktion i bægerblade, kronblade, støvblade og frugtblade, se blomst.

Bladstilling

Stængelområdet, hvorfra et blad er udviklet, betegnes et nodie, mens stykket mellem to på hinanden følgende blade betegnes et internodie.

Ved spredt bladstilling udvikles bladene enkeltvis i nodierne. Bladene anlægges op ad stænglen i en skruestilling, som kan være højre- eller venstreskruet i retning mod stænglens spids. Antallet af bladrækker varierer fra art til art. Hos bøg er bladene placeret i to rækker, toradet bladstilling, dvs. bladene sidder placeret med en afstandsvinkel, divergensvinkel, på 180°; vinklen mellem to på hinanden følgende blade op gennem skruen. Den toradede bladstilling forekommer også hos mange enkimbladede planter, fx hos græsserne. Treradet bladstilling kendes fx fra halvgræsserne; divergensvinklen mellem bladene er 120°; bladene peger ud til tre sider. Spredt bladstilling med en divergensvinkel på 144°, så bladene sidder i fem rækker, forekommer bl.a. hos eg og hos mange urter.

Rosetplanter har spredte blade, men yderst korte internodier, og det ser ud, som om bladene udspringer fra næsten samme sted på stænglen. Bladrosetten er oftest placeret lige over jordoverfladen, som fx hos vejbred og bregner.

Ved modsat bladstilling anlægges to blade i samme nodie, og de sidder derfor i samme højde på stænglen. Normalt vil de følgende bladpar anlægges alternerende, dvs. ud for hinandens mellemrum. Derved skygges mindst muligt for forrige bladpar. En sådan bladstilling benævnes korsvis-modsat, og bladene synes at sidde i fire rækker på stænglen. Denne placering kendes bl.a. fra læbeblomstfamilien.

Kransstillet bladstilling fremkommer, når mere end to blade anlægges i samme nodie. Bladanlæggelsen sker atter således, at bladene i de følgende kranse sidder alternerende og dermed i et antal rækker svarende til det dobbelte af bladantallet i kransen.

Anatomi

Blad. Bladenes grønne farve skyldes klorofyl i kloroplasterne (grønkornene), hvor det er med til at indfange Solens lys til brug i fotosyntesen. Røde blade, som fx hos blodbøg, er farvet af antocyaniner i vakuoler i cellerne. Om efteråret bliver de fleste planters blade gule, orange og røde. Gule og orange farver skyldes bladets indhold af carotenoider, som ses tydeligere, når bladenes klorofyl nedbrydes. Efterårsløvets farveintensitet afspejler vejret, idet lave temperaturer og meget sollys fremmer dannelsen af antocyaniner og dermed de røde farver.

.

Bladet er opbygget af tre vævssystemer, som genfindes i plantens øvrige organer: overfladevæv (epidermis, se overhud), grundvæv (bladkød, mesofyl) samt ledningsvæv (bladnerver, se karstreng).

Bladet afgrænses på over- og undersiden af overhuden, som normalt kun er ét cellelag tykt, og hvor de enkelte celler ligger tæt op til hinanden uden mellemrum. Overhuden er på ydersiden dækket af et særligt lag, kutikula, der beskytter bladet mod indtrængen af mikroorganismer m.m. Kutikula består af kutin og voks og er derfor ikke gennemtrængelig for vand, hvorfor bladet også beskyttes mod udtørring. Blade, som er særlig udsatte for udtørring pga. stærkt lys og varme, kan alleryderst være dækket af yderligere et lag voks, og bladet får da et blågråt skær. Disse blade er tillige godt beskyttede mod ultraviolet lys.

Kutikula eller de yderste lag forhindrer luftudveksling mellem bladets indre og den omgivende luft. Overhuden er derfor gennembrudt af spalteåbninger, stomata, der tillader den omgivende luft at stå i forbindelse med hulrummene i bladets indre, intercellulærrummene. Derved kan kuldioxid komme ind i bladet og ilt ud, men noget vand vil dog samtidig mistes ad denne vej. Ofte er bladet dækket af hår, trichomer, som hos forskellige arter kan variere fra et tæt, filtet lag til få, spredte hår udviklet fra celler i overhuden.

Bladkødet har stor betydning for bladets funktion, da cellerne her indeholder grønkorn, kloroplaster, hvor fotosyntesen finder sted. Bladkødet er oftest opdelt i to typer væv. Øverst, mod bladets overside, et palisadevæv, som består af lange, cylindriske celler vinkelret på bladoverfladen, mod undersiden et svampvæv opbygget af uregelmæssigt formede celler. Både i palisade- og svampvæv er cellerne løst pakket med mange intercellulærrum, der gennem spalteåbninger står i forbindelse med luften udenfor.

Ledningsstrenge afstiver bladet og står i forbindelse med ledningsstrenge i stænglen. Hver streng indeholder to typer ledningsvæv: vedvæv, xylem, som transporterer vand til bladet, og sivæv, phloem, som transporterer kulhydrater bort fra bladet og ud til resten af planten. Ledningsstrengene er oftest omgivet af en strengskede, der danner en tæt kappe af celler (parenkymceller eller styrkevæv). Strengskeden er især tydelig hos de såkaldte C4-planter (se fotosyntese) pga. de meget store grønkorn, som oftest mangler i strengskedeceller hos C3-planter.

Bladets anatomi, især spalteåbningernes placering og bladkødets opbygning, viser store forskelle, som danner grundlag for opdeling i anatomiske bladtyper. Almindelige løvblade, der vender fladen mod lyset, er i reglen dorsiventrale (med stor forskel på ryg- og bugside). Således ligger palisadevæv mod oversiden og svampvæv mod undersiden; også spalteåbninger udvikles på undersiden. Isolaterale blade er bygget ens på begge sider. De er ofte kantstillede, som fx hos eukalyptus, iris og mange græsser. Cylindriske blade er ens over hele fladen, fx fyrrenåle.

Variationer i bladets opbygning er i stor udstrækning relateret til plantens voksested. Især vand- og lysforhold er vigtige og danner grundlag for en opdeling i økologiske bladtyper: hygromorfe, som er tilpasset høj luftfugtighed; mesomorfe, der er tilpasset mere normale vækstforhold; og xeromorfe, som i særlig grad begrænser vandtab, og som findes hos planter på tørre voksesteder. Lysmængden kan have særdeles stor indvirkning på bladets opbygning, hvilket kan ses hos fx bøg: Skyggeblade bliver tyndere end lysblade, der udvikles i fuldt sollys, fordi palisadevævet reduceres. Også deres kutikula bliver tyndere.

Farver og funktioner

Blade er oftest grønne, men de kan også være røde og gule af carotenoider, som gør det muligt for planten at udnytte en større del af lysspektret under fotosyntesen. Farverne kan virke tiltrækkende på bestøvere, og hos nogle planter er løvet intenst farvet under blomstringen. Blade kan også selv spille en vigtig rolle som vegetativt formeringsorgan. Visse vandplanter har flydeblade, som modtager langt mere lys end nedsænkede blade og kan optage CO2 direkte fra atmosfæren.

Bladet er det planteorgan, som oftest udnyttes af planteædere. Blade kan være giftige eller indeholde stoffer, der gør dem svært fordøjelige og dermed uegnede som føde. Seje blade, blade med torne og blade med giftige nældehår skal også afskrække fjender. Visse plantearter bliver forsvaret af myrer, der bor i særligt tildannede blade eller bladstilke.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig