Aktionspotential

Billedet viser aktionpotentialet, som indledes med en depolarisering, hvor membranpotentialet bliver mere positivt (op til +40 mV), derefter en repolarisering, hvor potentialet igen bliver mere negativt, og til slut en efterhyperpolarisering, hvor membranpotentialet er endnu mere negativt end hvileværdien. Varigheden fra tærsklen passeres ved depolariseringen og til den igen passeres ved hyperpolariseringen er omkring 1 millisekund.

Aktionspotential
Licens: CC BY NC SA 3.0

Aktionspotential er en kortvarig og stor ændring i den elektriske spændingsforskel over cellemembranen i nerveceller, muskelceller og kirtelceller. Aktionspotentialet er nervesystemets primære signalmekanisme, i muskelceller udløser det kontraktion og i kirtelceller sekretion.

Faktaboks

Også kendt som

nerveimpuls

aktionspotentiale (fejlagtigt betegnelse)

Betegnelsen

Aktionspotential kaldes undertiden aktionspotentiale, men denne betegnelse er fejlagtig, da et potentiale ikke er et elektrisk fænomen, men ifølge Den Danske Ordbog "iboende muligheder der endnu ikke er kommet til udtryk; anlæg, evne el.lign. der kan udvikle sig til noget bestemt".

Registrering af aktionspotential i nerveceller

Et aktionspotential kan registreres i fx en nervecelle med en måleelektrode placeret inde i cellen (intracellulært) og en måleelektrode placeret uden for cellen (ekstracellulært). Signalet vises som en kurve, der er differensen mellem de to potentialer, som måleelektroderne registrerer. Med denne teknik kan ændringer i nervecellens membranpotential måles direkte.

Aktionspotentialet udløses, når nervemembranen stimuleres, så membranpotentialet forskydes fra hvileværdien, ca. -70 millivolt op mod tærsklen ved ca. -50 mV

mV er forkortelse for millivolt, som er det samme som tusindedele volt, så -70 mV er det samme som -0,07 volt.

Aktionspotentialet består af:

  • en depolarisering, hvor membranpotentialet bliver mere positivt (op til +40 mV),
  • en repolarisering, hvor potentialet igen blive mere negativt, og
  • en efterhyperpolarisering, hvor membranpotentialet er endnu mere negativt end hvileværdien.

Ionstrømme genererer aktionspotentialet

På begge sider af nervemembranen er der som hos andre levende celler en vandig opløsning af ioner. Uden for cellen er der en høj koncentration af natriumioner (Na+), mens der inde i cellen er en høj koncentration af kaliumioner (K+). Koncentrationsforskellene opretholdes af membranens natrium-kalium-pumpe.

Ioner kan ikke passere cellemembraner, men i nervemembranen er der ionkanaler, der specifikt lader enten Na+ eller K+ løbe gennem membranen. Disse kanaler er lukkede, når membranen er i hvile, dvs. når membranpotentialet er ca. -70 mV. Kanalerne er dog spændingsafhængige, hvilket betyder, at de åbner sig, hvis membranen depolariseres.

Aktivering

Ved ca. -50 mV åbner nogle af Na+-kanalerne, hvilket kaldes aktivering, og så strømmer positive natriumioner ind i nervecellen, der derved bliver endnu mere depolariseret. Dette åbner endnu flere Na+-kanaler, og en selvforstærkende proces er sat i gang. Den medfører, at membranpotentialet bliver positivt – op til ca. +40 mV.

Inaktivering

Processen stopper, fordi Na+-kanalerne også har en lukkemekanisme, som udløses ved depolarisering. Lukkemekanismen kaldes inaktivering, og den er langsommere end aktiveringen af Na+-kanalerne. Derfor bliver der en lille tidsvindue, hvor natriumkanalerne er åbne, fordi de er aktiverede og endnu ikke inaktiverede. Depolariseringsfasen af aktionspotentialet forløber i dette tidsvindue.

Repolarisering og efterhyperpolarisering

K+-kanalerne i nervemembranen er også spændingsafhængige, og åbnes også ved depolarisering, men åbningen er, lige som inaktiveringen af Na+-kanalerne, langsommere end Na+-kanalernes aktivering. Når membranen er depolariseret til +40 mV, så vil et betydeligt antal af K+-kanalerne åbne, og membranen domineres nu af åbne K+-kanaler og inaktiverede (lukkede) Na+-kanaler. Det medfører, at der i stedet for en strøm af positive Na-ioner ind i cellen er en strøm af positive K-ioner ud af cellen. Det repolariserer cellemembranen, og fører endda til, at membranpotentialet i en periode bliver endnu mere negativt end hvileværdien. Det er efterhyperpolariseringen. K+-kanalerne har ikke en inaktiveringsmekanisme, men lukker igen, fordi de kun kan stå åbne, når membranen er depolariseriet. Hermed vender membranpotentialet tilbage til hvileværdien på -70 mV.

Selv om der strømmer Na+ ind i nervecellen og K+ ud af cellen under aktionspotentialet, så ændres ionkoncentrationerne ikke nævneværdigt. Det skyldes, at antallet af ioner, der flytter sig, er forsvindende lille i forhold til det antal ioner, der findes på de to sider af membranen.

Udløsning af aktionspotentialet

Aktionspotentialer i centralnervesystemet
Registrering af aktionspotentialer i hippocampus. Første og sidste aktionspotential er udløst af synaptisk aktivitet. Det midterste er udløst af elektrisk stimulation. Uanset om det er synaptisk eller elektrisk stimulation, så er aktionspotentialerne ens.
Den altid tilstedeværende synaptiske aktivitet, der er i netværk af nerveceller, ses som variationerne i grundlinjen melllem aktionspotentialerne. Registreringen varer 3,5 sekund og aktionspotentialerne er 100 mV store.
Aktionspotentialer i centralnervesystemet
Licens: CC BY NC SA 3.0
I de fleste tilfælde udløses aktionspotentialer kun, når excitable celler bliver stimuleret. Stimulation kan være
  • kemisk
  • mekanisk (tryk, stræk, vibration, lyd)
  • termisk (varme/kulde)
  • fotoner (lys)
  • elektrisk
I visse nerveceller og muskelceller, kaldet pacemakerceller , kan aktionspotentialer udløses spontant. Pacemakerceller findes f.eks. i centralnervesystemet og i hjertet.

Kemisk stimulation

Et eksempel på kemisk stimulation er synaptisk transmission, som er den generelle måde, hvorpå nerveceller overfører signaler til hinanden. Nerveceller danner små kontaktpunkter kaldet synapser. I synapser overføres signaler sædvanligvis kun en vej. Hvis afsendercellen affyrer et aktionspotential, frigives signalstof kaldet en transmitter eller neurotransmitter til det lille rum mellem de to nerveceller i synapsen. Når neurotransmitter-molekylerne er frigivet, sætter de sig på specialiserede molekyler (receptorer) på modtagercellens membran. Receptorerne fungerer, samtidig med at de binder neurotransmitteren, som ionkanaler, der åbnes af bindingen af transmitteren til receptoren. Hvis receptor/ionkanalen tillader strøm af f.eks. Na+ ind i modtagercellen, så depolariseres modtagercellen, og hvis det er en receptor/ionkanal, der tillader f.eks. K+ at strømme ud af cellen, så hyperpolariseres modtagercellen. Neurotransmitteren fjernes hurtigt ved nedbrydning eller ved at blive optaget af de omgivende celler, så den synaptiske transmission varer sædvanligvis kun nogle få millisekunder

Denne form for kemisk signaloverførsel kaldes synaptisk transmission. Depolariseringen kaldes et excitatiorisk synaptisk potential (EPSP) og hyperpolariseringen kaldes et inhibitorisk synaptisk potential (IPSP). Synaptiske potentialer er i reglen små (1 – 10 mV), men hvis flere EPSP'er forekommer samtidig, så summeres de, og derved skabes en depolarisering, der er stor nok til at tærsklen for et aktionspotential bliver nået. Det betyder, at et aktionspotential i en nervecelle ikke nødvendigvis udløser et aktionspotential i en anden nervecelle, som den er i kontakt med, men aktionspotentialet kan øge sandsynligheden for, at modtagercellen affyrer et aktionspotential. IPSP'er fjerner membranpotentialet fra tærskelværdien, og derfor fungerer disse synaptiske potentialer som hæmmere. De mindsker sandsynligheden for, at der opstår et aktionspotential.

Eksperimentelt kan nerveceller isoleres, og så har de et stabilt hvilemembranpotential, men når cellerne sidder i netværk af nerveceller, så bombarderes de konstant af synaptisk aktivitet, og så fluktuerer membranpotentialet. Et eksempel herpå ses i figuren.

Mekanisk stimulation

Celler, der er mekanisk følsomme, er mekanoreceptorer og hårceller. Mekanoreceptorerne sidder bl.a. i kropsoverflader (hud, slimhinder osv.). Hårcellerne sidder i indre øre. Fælles for disse celler er, at deres cellemembran indeholder specialiserede ionkanaler, der reagerer på mekanisk påvirkning. Ved tryk, stræk, lyd eller anden mekanisk påvirkning åbnes ionkanalerne, så positive ioner ( f.eks. Na+ eller Ca2+) løber ind i cellen. Det fører til en depolarisering, der i mekanoreceptorerne er stor nok til, at tærsklen for aktionspotentialet nås. Aktionspotentialer i mekanoreceptorer starter en kæde af signaler til hjernen, der opleves som berøring,

Hårceller fyrer ikke aktionspotentialer, når de depolariserer, men de frigiver transmitter, som depolariserer en fiber i hørenerven, så den fyrer aktionspotentialer, og det ender med en oplevelse af lyd (hvis hårcellen sidder i ørets snegl (cochlea) eller bevægelse af hovedet (mere præcist: acceleration), hvis hårcelles sidder i buegangene (vestibularapparatet)

Termisk stimulation

Varme og kulde aktiverer termoreceptorer. En varmefølsom termoreceptor har i cellemembranen nogle ionkanaler, der åbner, hvis cellen udsættes for varme. Kuldefølsom termoreceptor har ionkanaler i membranen, der åbner ved kuldepåvirkning. I begge tilfælde løber positive ioner ind i cellen og skaber en depolarisering, så tærsklen for udløsning af aktionspotentialer nås. På samme måde som med mekanoreceptorer starter en signalkæde til hjernen, men oplevelsen bliver i dette tilfælde varme eller kulde.

Interessant nok kan ionkanalerne i membranen hos en varmefølsom termoreceptor åbnes af capsaicin, det aktive stof i chili. Det er forklaringen på, at stærk chili giver en brændende fornemmelse. Mentol kan åbne ionkanalerne i kuldefølsomme termoreceptorer, og derfor opleves mentol som kølende.

Fotoner (synligt lys)

De egentlige sanseceller i øjet (fotoreceptorerne) danne ikke aktionspotentialer. De reagerer kun med fluktuationer af membranpotentialet ved lyspåvirkning. Fluktuationerne udløser ændring i den mængde transmitter, som fotoreceptorerne til stadighed frigiver, og denne ændring omsættes til aktionspotentialer af andre celler i øjet.

Der er derimod andre nerveceller i øjets nethinde, der indeholder et pigment (melanopsin), som absorberer fotoner, og dette udløser aktionspotentialer på en endnu ikke helt klarlagt måde. De melanopsinholdige nerveceller signalerer direkte til kroppens indre ur, der er en ansamling af nerveceller i hypothalamus, kaldet nucleus suprachiasmaticus. Denne signalmekanisme sikrer, at kroppens indre ur går i overensstemmelse med dag og nat i den omgivende verden.

Elektrisk stimulation

Naturlig elektrisk stimulation af excitable celler forekommer, hvis to celler er forbundet med gap junctions. Det er rørformede proteinmolekyler igennem hvilke ioner kan bevæge sig fra den ene celle til den anden. Det betyder, at hvis der er udløst ek aktionspotential (eller blot en mindre potentialændring) i den ene celle, så spreder denne potentialændring sig umiddelbart til den anden. Gap junctions findes i hjertet og i visse områder af hjernen.

Eksperimentelt benyttes elektrisk stimulation særdeles meget ved undersøgelser af nervevæv og muskelvæv. Hvis en elektrode anbringes i eller blot tæt ved en muskel- eller nervecelle, så kan et kort og passende stærkt strømstød fra elektroden udløse et aktionspotential.

Læs mere på lex.dk

Eksterne links

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig